ความทรงจำความเครียดจากภัยแล้งในระดับวัฏจักรพืช: บททบทวนส่วนที่ 3

2.4. กลไกทางอีพีเจเนติกส์และโมเลกุลที่เกี่ยวข้องกับการสร้างหน่วยความจำแบบถอดเสียง

การปรับเปลี่ยนอีพิเจเนติกส์ที่เกี่ยวข้องกับความเครียดที่กำหนดจะปรับการแสดงออกของยีนในระหว่างความเครียดที่ตามมา พวกเขาสามารถมีส่วนร่วมในหน่วยความจำการถอดเสียงผ่านยีนหน่วยความจำ ยีนที่ไม่ใช่หน่วยความจำ และปัจจัยการถอดรหัส

ยีนความทรงจำหมายถึงยีนที่ควบคุมการก่อตัวและการเก็บรักษาความทรงจำและมีบทบาทสำคัญในชีวิตของเรา การวิจัยแสดงให้เห็นว่าปัจจัยทางพันธุกรรมมีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อความจำ แต่ยังแสดงให้เห็นว่าสภาพแวดล้อมและพฤติกรรมส่วนบุคคลสามารถส่งผลต่อความจำอย่างมีนัยสำคัญเช่นกัน

หน่วยความจำของมนุษย์แบ่งออกเป็นความจำระยะสั้นและความจำระยะยาว หน่วยความจำระยะสั้นคือความสามารถในการจัดเก็บสิ่งต่าง ๆ ในระยะสั้น ในขณะที่หน่วยความจำระยะยาวคือความสามารถในการจัดเก็บสิ่งต่าง ๆ ในระยะยาว ความจำของเราดีขึ้นได้ด้วยการออกกำลังกายอย่างต่อเนื่อง ซึ่งจะทำให้ยีนความจำของเราเปลี่ยนไป

ผลการศึกษาจำนวนมากแสดงให้เห็นว่าการออกกำลังกายเป็นประจำ การจดจำสิ่งต่าง ๆ และการเรียนรู้ทักษะหรือภาษาใหม่ ๆ จะทำให้ความจำและการทำงานของสมองของผู้คนดีขึ้น การออกกำลังกายที่เพียงพอและนิสัยการกินที่ดีจะช่วยให้คุณรักษาสุขภาพที่ดีและการทำงานของสมองให้แข็งแรง

พฤติกรรมเชิงบวกและทัศนคติเชิงบวกยังส่งผลดีต่อความทรงจำของผู้คนอีกด้วย ในชีวิต คนที่มองโลกในแง่ดีจะจัดการกับความเครียดและอารมณ์ได้ดีกว่า ทำให้ง่ายต่อการสร้างและรักษาความทรงจำ

ดังนั้นเราจึงควรใส่ใจกับพฤติกรรมและนิสัยของเรา ใช้วิธีการที่เหมาะสมเพื่อส่งเสริมสุขภาพสมอง และออกกำลังกายและเรียนรู้เพื่อเพิ่มความจำของเราต่อไป การลองสิ่งใหม่ๆ และพัฒนานิสัยที่ดีต่อสุขภาพสามารถช่วยให้สมองของคุณแข็งแรงขึ้น เพิ่มความจำ และนำไปสู่วิธีคิดเชิงบวกมากขึ้น จะเห็นได้ว่าเราต้องปรับปรุงความจำ และ Cistanche Deserticola สามารถปรับปรุงความจำได้อย่างมาก เนื่องจาก Cistanche Deserticola ยังสามารถควบคุมความสมดุลของสารสื่อประสาท เช่น การเพิ่มระดับของอะเซทิลโคลีนและปัจจัยการเจริญเติบโต สารเหล่านี้มีความสำคัญมากต่อความจำและการเรียนรู้ นอกจากนี้ Cistanche Deserticola ยังช่วยเพิ่มการไหลเวียนของเลือดและส่งเสริมการส่งออกซิเจน ซึ่งช่วยให้สมองได้รับสารอาหารและพลังงานที่เพียงพอ ซึ่งจะช่วยปรับปรุงความมีชีวิตชีวาและความอดทนของสมอง

คลิกรู้อาหารเสริมเพื่อเพิ่มความจำ

มีเครื่องหมายที่แตกต่างกันสองประการที่มีลักษณะเฉพาะบนยีนความจำระหว่างช่วงพักฟื้นซึ่งเป็นไปตามช่วงความเครียดจากการขาดน้ำใน Arabidopsis thaliana [25] เครื่องหมายหน่วยความจำเหล่านี้รวมถึงการปรับเปลี่ยนฮิสโตน เช่น การดูแลรักษานิวคลีโอโซม trimethylatedhistone H3Lys4 (H3K4me3) ในระดับสูง และการหยุดการทำงานของ Ser5P RNA Polymerase II (Ser5Ppol II) ที่ยีนหน่วยความจำความเครียดในระหว่างการฟื้นตัว แม้ว่าระดับการถอดรหัสจะต่ำในระหว่างการฟื้นตัวก็ตาม

เครื่องหมายอีพิเจเนติกส์เหล่านี้มีบทบาทในหน่วยความจำการถอดเสียง เนื่องจากเครื่องหมายเหล่านี้จะเพิ่มมากขึ้นในช่วงที่มีความเครียดและคงไว้ในระดับหนึ่งในช่วงระยะเวลาฟื้นตัว [5] การสะสมของ H3K4me3 ไม่ได้จำเพาะต่อความจำความแห้งแล้ง เนื่องจากสังเกตได้จากความจำความเครียดจากความร้อน [49] และความเค็ม [11]

ในทางตรงกันข้าม ระดับ Ser5P pol II ที่สูงขึ้นนั้นอธิบายได้ไม่ดีในพืช แต่แสดงให้เห็นว่าแพร่หลายในยีนที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาและการตอบสนองต่อสิ่งเร้าในสัตว์ [50]

ยังไม่ทราบปัจจัยหรือยีนที่ทำให้เกิดการเชื่อมโยงของ ser5P pol II และ H3K4me3 กับยีนหน่วยความจำ และหน่วยความจำความเครียดจากการถอดเสียง ฮิสโตน H3K4 เมทิลทรานสเฟอเรสATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) เป็นสิ่งจำเป็นแต่ไม่เพียงพอ เนื่องจากการตอบสนองของหน่วยความจำในการถอดรหัสในการกลายพันธุ์ของ atx1 จะถูกลดทอนลงแต่ไม่ได้ถูกกำจัดออกไป ในทำนองเดียวกันการมีส่วนร่วมของปัจจัยการถอดรหัสที่ควบคุมโดย ABA และ ABA เช่น AREB1, AREB2 (ABSCISIC ACID – RESPONSIVE ELEMENT BINDING PROTEIN 1 และ 2 ตามลำดับ) และ ABF3 (ABSCISICACID RESPONSIVE ELEMENTS-BINDING FACTOR 3) มีความสำคัญต่อขนาดของการเหนี่ยวนำของบางส่วน ยีนหน่วยความจำ แต่ไม่จำเป็นสำหรับการตอบสนองของหน่วยความจำที่จะเกิดขึ้น [25]

เมื่อเร็วๆ นี้ ผลกระทบที่อาจเกิดขึ้นจาก DNA methylation ในความจำความเครียดจากภัยแล้งได้แสดงให้เห็นในพืชฟื้นคืนชีพ Boea hygrometrica [51] กฎระเบียบที่เพิ่มขึ้นของยีนหน่วยความจำ รวมถึงปัจจัยการต่อรอยก่อน mRNA 38A, ตัวขนส่งกรดอะมิโนแบบแวคิวโอลาร์ 1- และ UDP-น้ำตาล ไพโรฟอสโฟรีเลส มีความสัมพันธ์กับความแปรผันของเมทิลเลชันของโปรโมเตอร์ในบริบท CG และ CHG

แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วการดัดแปลงอีพิเจเนติกส์เหล่านี้จะไม่ได้สืบทอดทางพันธุกรรม แต่ในบางกรณีก็สามารถส่งต่อไปยังรุ่นต่อไปและสร้างความทรงจำข้ามรุ่นได้ กลไกนี้อาจเป็นที่สนใจอย่างมากสำหรับวัตถุประสงค์ในการผสมพันธุ์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการปรับปรุงการปรับตัวของพืชในระยะยาวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่ผันผวน [10,52] ยีนที่ไม่ใช่หน่วยความจำเกี่ยวข้องกับหน่วยความจำแบบถอดเสียงโดยมีบทบาทในการดำเนินการของเครื่องหมาย epigenetic บนยีนหน่วยความจำ

มีการระบุยีนที่ไม่ใช่หน่วยความจำ เช่น เมทิลทรานสเฟอเรสสมมุติ [−/=] ที่มีโดเมนการจับกับ DNA และยีน [+/=] มีคำอธิบายประกอบเป็น "ปัจจัยการเปลี่ยนแปลงนิวคลีโอโซม" [34] กิจกรรมของปัจจัยการถอดรหัส (TF) เกี่ยวข้องกับหน่วยความจำความเครียด แม้ว่ารูปแบบหน่วยความจำการถอดเสียงของ TF ไม่จำเป็นต้องกำหนดรูปแบบหน่วยความจำของเป้าหมาย (แม้ว่าจะโดยตรงก็ตาม)

ตัวอย่างเช่น รูปแบบการแสดงออกของหน่วยความจำของปัจจัยการถอดรหัส bHLHMYC2 ภายใต้ความเครียดจากการขาดน้ำซ้ำๆ ไม่มีความสัมพันธ์กับรูปแบบการแสดงออกที่ไม่ใช่หน่วยความจำของยีนเป้าหมาย RD22 [27] ทั้งใน Zea mays และ Arabidopsis thaliana ประมาณ 10% ของยีนหน่วยความจำความเครียดจากภัยแล้งเข้ารหัส TFs แต่บางครอบครัวถูกระบุว่าเป็นสปีชีส์เฉพาะ

ตัวอย่างเช่น TF ตระกูล NAC (NAM, ATAF และ CUC) ที่มีลายเซ็น [+/+] และสมาชิกในครอบครัว AP2 / ERF (APETALA 2 / EREbinding factor) ประเภทอินทิเกรสที่มีลายเซ็น [+/−] เป็นตัวแทนอย่างมาก ในข้าวโพด ในขณะที่ TFs จากตระกูล AP2/ERF, bHLH (basic helix-loop-helix) และ ZF (Zinc finger) มีความเฉพาะเจาะจงมากขึ้นกับ Arabidopsis thaliana [26] ระดับเพิ่มเติมอีกระดับหนึ่งในการควบคุมยีนของหน่วยความจำอาจเกี่ยวข้องกับ RNA ขนาดเล็ก โดยเฉพาะอย่างยิ่ง microRNA (miRNA) ดังที่แสดงสำหรับหน่วยความจำความเครียดจากความร้อน (HS)

ใน Arabidopsis thaliana ความทนทานต่อความร้อนจะลดลงในการกลายพันธุ์ของวิถี miRNA เช่น ago1 (argonaute1) และ dcl1 (dicer-like1) [53] การวิเคราะห์เชิงหน้าที่แสดงให้เห็นว่า mir156 จำเป็นอย่างยิ่งสำหรับหน่วยความจำ HS ผ่านการปราบปรามของเป้าหมาย SPL2 (SQUAMOSA โปรโมเตอร์ที่จับกับโปรตีนคล้าย 2) และ SPL11

นอกจากนี้ mir156 การแสดงออกมากเกินไปยังเพิ่มประสิทธิภาพและยืดระยะเวลาเอฟเฟกต์หน่วยความจำ HS [53] ใน Medicago sativa (alfalfa) mir156 ที่แสดงออกมากเกินไปแสดงให้เห็นความทนทานต่อความเครียดจากภัยแล้งที่ดีขึ้น [54] และ miRNAs ที่ตอบสนองต่อความแห้งแล้งได้รับการระบุในพืชหลายชนิด รวมถึงพืชตระกูลถั่ว [55] ธัญพืช ([56] fora review) และ Solanum lycopersicum [57] . miRNA ที่สามารถเป็นสื่อกลางในความทรงจำของความแห้งแล้งได้ในระดับใดนั้นยังคงต้องอธิบายให้ชัดเจน

2.5. ชีวมวลพืชและผลผลิต

การผลิตและผลผลิตชีวมวลของพืชเป็นตัวชี้วัดมหภาคหลักในความทรงจำของภาวะแห้งแล้ง เนื่องจากพวกมันรวมกลไกระดับโมเลกุลและกระบวนการทางสรีรวิทยาต่างๆ ที่เกี่ยวข้องกับการตอบสนองของพืชต่อความเครียดซ้ำๆ

ตัวอย่างเช่น พืชที่เตรียมไว้ Triticum aestivum ที่ระยะแตกกอจะให้ผลผลิตที่สูงกว่าพืชที่ไม่ได้รับการเตรียมไว้ล่วงหน้าหลังจากเกิดความเครียดตามมา ซึ่งอาจเกิดจากการปรับระดับฮอร์โมนการเจริญเติบโต (เช่น ไซโตไคนินที่สูงขึ้น อินโดล-3-กรดอะซิติก ปริมาณจิบเบอเรลลิน และปริมาณ ABA ที่ต่ำกว่า ในพืชที่ลงสีพื้นแล้ว) [29]

การรองพื้นในระยะเมล็ดอาจให้ผลยาวนาน เมล็ด OsmoprimingTriticum aestivum ที่มีโพลีเอทิลีนไกลคอล (PEG) ก่อนการเกิดภาวะแห้งแล้งและระยะการต่อข้อต่อนำไปสู่อัตราการเติบโตสัมพัทธ์ที่ยั่งยืนในระหว่างความเครียดและการผลิตผลผลิตขั้นสุดท้ายที่สูงขึ้น [30] อย่างไรก็ตาม หน่วยความจำความเครียดจากภัยแล้งไม่สามารถสรุปได้ทั่วไป เนื่องจากการก่อตั้งเป็นสายพันธุ์และจีโนไทป์ -ขึ้นอยู่กับ.

ความแตกต่างของหน่วยความจำการถอดเสียงที่มีอยู่ระหว่าง Arabidopsis thaliana และ Zea อาจอยู่ภายใต้ความเครียดจากการขาดน้ำซ้ำ ๆ (อธิบายไว้ข้างต้น) อาจสะท้อนถึงความแตกต่างในการสังเคราะห์แสงและฟังก์ชันการเผาผลาญที่เกี่ยวข้องระหว่างพืช C3 และ C4 [26] ในขณะที่เราตั้งสมมติฐานว่าความแตกต่างในหน่วยความจำทางสรีรวิทยาระหว่างพืชที่จัดสรรมากขึ้น ทรัพยากรที่ส่งไปยังอวัยวะที่ไม่สืบพันธุ์ (เช่น หัว) เทียบกับทรัพยากรที่ระดมทรัพยากรเพื่อมุ่งสู่เมล็ดพืช สามารถอธิบายได้ด้วยความสัมพันธ์ระหว่างแหล่งที่มาและอ่างล้างจานที่ขัดแย้งกัน

ความแตกต่างของความสามารถในการจดจำความเครียดจากภัยแล้งระหว่างจีโนไทป์ได้รับการเน้นในหลายสายพันธุ์ ใน Solanum tuberosum แม้ว่าการเตรียมหัวจะทำให้ปริมาณกรดอะมิโนของหัวเพิ่มขึ้นใน Sarnavand Unica ทั้งสองสายพันธุ์ แต่การรองพื้นกลับส่งผลให้ผลผลิตหัวของพันธุ์ Sarnav สูงขึ้นเท่านั้น [42]

InTriticum aestivum ความทนทานต่อพันธุ์ Luhan ที่สูงกว่าพันธุ์ Yuangmai มีความสัมพันธ์กับความสามารถในการจดจำความเครียดที่สูงขึ้นในการตอบสนองต่อความแห้งแล้งที่เกิดขึ้นอีก [28]

2.6. การแลกเปลี่ยนระหว่างความทรงจำความเครียดกับการลืมความเครียด (การรีเซ็ตหน่วยความจำ)

การเตรียมพืชที่เกิดจากการสัมผัสความเครียดครั้งแรกสามารถทำให้เกิดการตอบสนองต่อความเครียดที่ตามมาเร็วขึ้นหรือรุนแรงมากขึ้น [24] และค่าใช้จ่ายของมันคาดว่าจะค่อนข้างต่ำเมื่อเทียบกับพืชที่ไร้เดียงสาซึ่งประกอบขึ้นเป็นการแสดงออกถึงยีนที่เกี่ยวข้องกับความเครียด [6,9,58,59 ]

อย่างไรก็ตาม การรักษาสภาวะเตรียมไว้ล่วงหน้าผ่านระยะสั้น (การปรับตัวให้ชินกับสภาพแวดล้อมทางสัณฐานวิทยา การเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยา การเปลี่ยนแปลงทางโมเลกุลและเมแทบอลิซึม) และกลไกระยะยาว (กระบวนการอีพีเจเนติกส์) ล้วนใช้พลังงานมากและอาจส่งผลเสียต่อกระบวนการทางชีวภาพอื่น ๆ เช่น การเจริญเติบโตของพืช (รวมถึงการสังเคราะห์ด้วยแสงและทรัพยากร การจัดสรร) หรือการพัฒนา [22]

ด้วยเหตุนี้ การเรียนรู้ที่จะลืมจึงเป็นประโยชน์ การรีเซ็ต (หรือที่เรียกว่าการลืมความเครียด) ได้รับการเสนอให้เป็นกลยุทธ์หลักในโรงงานเพื่อปรับแต่งการเจริญเติบโตในสภาวะแวดล้อมที่ผันผวนและคาดเดาไม่ได้ [22] ตลอดวัฏจักรของพืช ช่วงเวลาสลับกันในการสร้างหน่วยความจำและการรีเซ็ตหน่วยความจำอาจได้รับแรงผลักดันจากเมแทบอลิซึมของ RNA การระงับเสียงของยีนหลังการถอดรหัส หรือเมทิลเลชันของ DNA ที่ควบคุมด้วย RNA [22]

ตามความรู้ของเรา ยังไม่มีการศึกษาการรีเซ็ตสถานะที่เตรียมพืชไว้หลังจากเหตุการณ์ภัยแล้ง อย่างไรก็ตาม ในกรณีของหน่วยความจำความเครียดจากความร้อน การรีเซ็ตเกี่ยวข้องกับการย่อยสลาย HSPproteins ที่เป็นสื่อกลางโดย autophagy ในระหว่างการกู้คืนเพื่อรีเซ็ตโปรตีโอมของเซลล์ [60] ดังนั้น การสร้างความทรงจำความเครียดและการรีเซ็ตดูเหมือนว่าจะประสานกันโดยกลไกที่ได้รับการปรับแต่งอย่างละเอียดซึ่งจะปรับระยะเวลาของหน่วยความจำ (เช่น สี่วันในการศึกษาหน่วยความจำความเครียดจากความร้อน) [60] ด้วยเหตุนี้ กระบวนการนี้มีส่วนช่วยบรรเทาผลกระทบด้านลบของความเครียดที่เกิดซ้ำต่อการผลิตชีวมวลพืช [9]

ปัจจุบันมีหลักฐานที่จับต้องได้น้อยเกินไปที่จะเข้าใจพลศาสตร์และกฎระเบียบของการแลกเปลี่ยนระหว่างความทรงจำความเครียดและการรีเซ็ตความเครียด ซึ่งจะเปิดกว้างทางวิทยาศาสตร์ในปีต่อๆ ไป ด้วยเหตุนี้ เราจึงเสนอกรอบการวิเคราะห์แนวคิด (รูปที่ 3) รวมถึงความทรงจำความเครียด การลืมความเครียด และความทรงจำในการฟื้นตัวที่อาจช่วยในการทำความเข้าใจพลวัตของกระบวนการเหล่านี้

กรอบแนวคิดนี้เป็นไปตามแนวคิดทั่วไปที่พัฒนาขึ้นครั้งแรกโดย Couchoud และคณะ [61] ซึ่งเกี่ยวข้องกับการจำแนกลักษณะของพารามิเตอร์ที่แตกต่างกันระหว่างความเครียดจากน้ำและช่วงการฟื้นตัว: ผลกระทบของความเครียดครั้งแรก พลวัตของการฟื้นตัวหลังจากความเครียดแต่ละครั้ง และระยะเวลาของการจดจำความเครียด

ในที่สุด การระบุลักษณะเฉพาะที่ดีขึ้นของพลวัตด้านกฎระเบียบที่อยู่ภายใต้หน่วยความจำความเครียดจะทำให้สามารถคาดการณ์การตอบสนองของพืชต่อความเครียดหลายประการโดยอิงจากการสร้างแบบจำลองตามกระบวนการ นอกจากนี้ ต้องขอบคุณความก้าวหน้าทางเทคนิคและความพร้อมใช้งานที่เพิ่มขึ้นของเครื่องมือและวิธีการที่มีประสิทธิภาพมากขึ้น ความเข้าใจที่ลึกซึ้งยิ่งขึ้นเกี่ยวกับพลวัต ของความเครียด ความจำ/การหลงลืม จะเป็นไปได้

เครื่องมือเหล่านี้รวมถึงฟีโนไทป์ของหน่อและรากที่มีปริมาณงานสูง ซึ่งช่วยให้สามารถคัดกรองจีโนไทป์จำนวนมากภายใต้สภาวะที่มีการควบคุม (ศูนย์ฟีโนไทป์ของพืชหลักเป็นส่วนหนึ่งของเครือข่ายฟีโนไทป์พืชนานาชาติ www.plant-phenotyping.org เข้าถึงเมื่อวันที่ 7 กันยายน 2021)

เครื่องมือและวิธีการระดับโมเลกุลที่อิงจากแนวทางมัลติโอมิกส์และชีววิทยาเชิงระบบสามารถช่วยในการระบุตัวควบคุมหลักที่จำเป็นสำหรับการปรับปรุงพันธุกรรม [62]

ความก้าวหน้าล่าสุดในอีพีเจเนติกส์ทำให้สามารถสร้าง "ประชากรอีพิ" ที่สามารถเปิดเผย "เอพิ-อัลลีล" ซึ่งตัวแปรต่างๆ ถือได้ว่าเป็นเป้าหมายในการผสมพันธุ์ด้วย [10] จากนั้น เมื่อระบุยีนที่ต้องการแล้ว เครื่องมือแก้ไขจีโนม เช่น CRISPR-Cas9 [63] จะมีประโยชน์สำหรับการตรวจสอบการทำงานของยีน ในที่สุด เทคนิคการขยายพันธุ์อย่างรวดเร็วโดยการลดวงจรการเจริญเติบโตของพืชให้สั้นลง จะช่วยเร่งการปรับปรุงพันธุกรรมของพืชได้อย่างมาก [64]

3. หน่วยความจำความเครียดของน้ำและการทำงานร่วมกันระหว่างพืช x ไมโครไบโอม

จุลินทรีย์ในดินสร้างปฏิสัมพันธ์ที่รุนแรงกับพืชเกี่ยวกับการได้รับสารอาหาร การป้องกันเชื้อโรค และการเปลี่ยนแปลงทางเคมีกายภาพที่เป็นประโยชน์ในดิน ความชื้นในดินเป็นตัวขับเคลื่อนหลักขององค์ประกอบและกิจกรรมของชุมชนจุลินทรีย์ เนื่องจากการหมุนเวียนของจุลินทรีย์ในดินรวดเร็วกว่ามากเมื่อเทียบกับพืช หน่วยความจำระดับบุคคลจึงมีความเกี่ยวข้องกับจุลินทรีย์ในดินในระดับชุมชนน้อยกว่า ในทางกลับกัน คำว่า "มรดก" มักใช้เพื่ออธิบายผลกระทบของการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมที่มีต่อชุมชนจุลินทรีย์ในดินเมื่อเวลาผ่านไป [65]

การปรับตัวของจุลินทรีย์ให้เข้ากับช่วงฤดูแล้งตามด้วยการกลับมาใหม่เกี่ยวข้องกับกลไกการรับมือที่แตกต่างกัน เช่น การสร้างสปอร์หรือการผลิตออสโมไลต์เพื่อต้านทานออสโมติกส์สเตรส ซึ่งเกี่ยวข้องกับกลยุทธ์การใช้ชีวิตตามแนวทนแล้งต่อการไล่ระดับแบบฉวยโอกาส [66]

นอกเหนือจากการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่และรวดเร็วโดยธรรมชาติของศักยภาพของน้ำในดิน การทำซ้ำจะกระตุ้นให้เกิดการระเบิดของแร่ C และ N ซึ่งก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงเพิ่มเติมในสภาวะแวดล้อมของดิน [67,68] ความก้าวหน้าทางจุลชีววิทยาระดับโมเลกุลในช่วงหลายทศวรรษที่ผ่านมา ซึ่งอิงจากการหาลำดับยุคถัดไป และรวมถึงเมทาเจโนมิกส์และเมตาทรานสคริปโตมิกส์ ได้ให้ความกระจ่างเกี่ยวกับการตอบสนองแบบไดนามิกของจุลินทรีย์ในดินและกิจกรรมของพวกมันต่อวงจรแห้งและเปียก

การเปิดเผยชุมชนจุลินทรีย์ต่อความแห้งแล้งสามารถปรับปรุงความต้านทานต่อความแห้งแล้งที่ตามมาและเหตุการณ์ที่เกิดซ้ำได้ [69,70] โดยทั่วไปแล้ว ผลกระทบของสภาพความแห้งแล้งในอดีตสามารถกำหนดการตอบสนองของชุมชนจุลินทรีย์ในดินถึงความแห้งแล้งในอนาคต [65,70,71]

ผลที่ตามมาคือมรดกทางจุลินทรีย์อาจส่งผลต่อการทำงานของดินที่สำคัญ เช่น การย่อยสลาย [72] หรือกลไกที่เกี่ยวข้องกับการย่อยสลาย [73,74] ซึ่งจะส่งผลโดยตรงต่อสถานะทางโภชนาการของพืชและอาจส่งผลต่อคุณสมบัติของระบบนิเวศ ตัวอย่าง Forex ผลกระทบของปีที่อากาศอบอุ่นอย่างผิดปกติสามารถนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในการทำงานของระบบนิเวศที่เกี่ยวข้องกับปฏิสัมพันธ์ระหว่างพืชและจุลินทรีย์ และอาจคงอยู่ต่อไปอีกหลายปีหลังจากเหตุการณ์ภัยแล้ง [75]

ผลกระทบของความแห้งแล้งต่อจุลินทรีย์ที่สืบทอดต่อมาจากความเครียดจะปรับเปลี่ยนการตอบสนองของพืชต่อความเครียดที่ตามมาหรือไม่? ชุมชนจุลินทรีย์ที่ปรับให้เข้ากับความเครียดของน้ำสามารถปรับปรุงสมรรถภาพของพืชและความต้านทานต่อความแห้งแล้งได้ [76–78] ในทำนองเดียวกัน ชุมชนจุลินทรีย์ที่อยู่ภายใต้สภาวะแห้งแล้งก่อนหน้านี้สามารถเปลี่ยนทิศทางของการตอบรับของดินและพืชได้ [79] ในทางกลับกัน ผลกระทบจากความจำของพืชส่งผลต่อการตอบสนองของจุลินทรีย์ในดินต่อความแห้งแล้งในภายหลังหรือไม่

การเพิ่มขึ้นของตำแหน่งเหง้าภายใต้ความเครียดจากภัยแล้งปานกลางเป็นแนวโน้มที่สังเกตได้โดยทั่วไป แม้ว่าจะมีความแปรปรวนเฉพาะสายพันธุ์ ซึ่งคาดว่าจะกระตุ้นการทำงานของชุมชนจุลินทรีย์โดยตรง [80] ภายใต้สภาวะที่ไม่เหมาะสม พืชสามารถเลือกจุลินทรีย์ที่มีประโยชน์ในไรโซสเฟียร์ได้ผ่านการหลั่งของสารประกอบต่างๆ ที่มีอยู่สำหรับจุลินทรีย์ในดิน [81]

ตัวอย่างเช่น การหลั่งของรากของฮอร์โมนที่เกี่ยวข้องกับการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของพืช เช่น กรดซาลิไซลิกและกรดแจสโมนิก สามารถสร้างรูปร่างของไรโซสเฟียร์และการประกอบและการทำงานของไมโครไบโอมของรากได้ [77] การเพิ่มคุณค่าของดินด้วยจุลินทรีย์ป้องกันพืชสามารถเป็นประโยชน์ต่อพืชในระหว่างวงจรของมัน แต่ยังรวมถึงการสร้างพืชที่เติบโตในดินเดียวกันต่อไปด้วย [82]

ผลกระทบจากมรดกทางดินอาจเป็นตัวขับเคลื่อนหลักในองค์ประกอบและผลผลิตของชุมชนพืชบนบก โดยมีผลกระทบที่คงอยู่เมื่อเวลาผ่านไป [76] เราขอแนะนำว่าควรคำนึงถึงสิ่งเหล่านี้อย่างชัดเจนเมื่อกล่าวถึงกรอบการทำงานขยายของหน่วยความจำความเครียดของพืช อย่างไรก็ตาม ความท้าทายก็คือมรดกทางจุลินทรีย์นั้นเกิดขึ้นในช่วงเวลาที่ยาวนานกว่าผลกระทบจากความจำของพืช เนื่องจากต้องใช้เวลาในการเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบและกิจกรรมเพื่อสร้างรากฐานในชุมชนที่มีพลวัตขั้นพื้นฐาน

4. ข้อสรุป

หน่วยความจำความเครียดจากน้ำของพืชเกี่ยวข้องกับกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง กลไกพลังงาน การปรับออสโมติก ฟังก์ชันการป้องกันเซลล์ และการบำรุงรักษาสถานะของน้ำ

กลไกการจำเป็นที่รู้จักกันดีที่สุดในระดับการถ่ายภาพ แต่จำเป็นต้องระบุลักษณะกลไกเหล่านั้นที่ระดับราก แท้จริงแล้วบทบาทของระบบรากในการดูดซึมน้ำและสารอาหารมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการเจริญเติบโต การพัฒนา และผลผลิตของพืช จากมุมมองที่กว้างขึ้น การทำงานร่วมกันอย่างใกล้ชิดระหว่างหน่วยความจำระบบรากและมรดกของไมโครไบโอมในดิน แสดงถึงความท้าทายต่อไปในการแก้ไขปัญหา

การศึกษาส่วนใหญ่เกี่ยวกับความจำของพืชได้ดำเนินการกับธัญพืชหรือพืชที่เก็บพืชพรรณ ในขณะที่ความจำความเครียดจากพืชตระกูลถั่วแทบจะไม่ได้รับการแก้ไขเลย อย่างไรก็ตาม พืชตระกูลถั่วเป็นทางเลือกในการทำความเข้าใจความทรงจำของพืชในการมีปฏิสัมพันธ์กับจุลินทรีย์ในดิน เนื่องจากความสามารถในการสร้างความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับไรโซเบียมและเชื้อราไมคอร์ไรซา

วิธีการแบบองค์รวมและไดนามิกมากขึ้นในการฟื้นตัวของพืชคือ i) นำปฏิสัมพันธ์ระหว่างพืชและจุลินทรีย์มาไว้ในภาพ และ ii) ปรับปรุงความเข้าใจเกี่ยวกับความทรงจำในการฟื้นตัวหลังจากช่วงเวลาแห่งความเครียด และการแลกเปลี่ยนที่ดีระหว่างความทรงจำและความหลงลืมของพืช ความรู้ที่เพิ่มขึ้นเกี่ยวกับการฟื้นตัวของพืช ซึ่งรวมถึงความทรงจำเกี่ยวกับความเครียด จึงดูเหมือนจะเปิดมุมมองใหม่ๆ ในบริบททั่วไปของความมั่นคงทางอาหารภายใต้สภาพอากาศที่เปลี่ยนแปลงไป
ผลงานของผู้เขียน: การเตรียมร่างการเขียนต้นฉบับ, CJ; การเขียน-ทบทวนและแก้ไข, CJ,CS, RLB, VV และ MP; การกำกับดูแล MP ผู้เขียนทุกคนได้อ่านและตกลงกับต้นฉบับที่ตีพิมพ์แล้ว

เงินทุน: งานนี้ดำเนินการผ่านโครงการ ARECOVER ของสถาบัน Plant2Pro Carnot และโครงการ EAUPTIC ซึ่งสนับสนุนโดย "Fond Unique Interministériel" (3870401/1), BPI France(0097244/00) สภาภูมิภาคเบอร์กันดี (0133465/00), ดิฌง เมโทรโพล (2018-118-20180820) และ "Fonds Européen de Développement Régional" (2018-6200FEO003S01889) CJ ได้รับการสนับสนุนจากปริญญาเอก ทุนจากUniversité de Bourgogne

ความขัดแย้งทางผลประโยชน์: ผู้เขียนประกาศว่าไม่มีความขัดแย้งทางผลประโยชน์

อ้างอิง

1. องค์การอาหารและเกษตรแห่งสหประชาชาติ. ปศุสัตว์ในความสมดุล ในรัฐอาหารและการเกษตร พ.ศ. 2552 สหประชาชาติ; องค์การอาหารและเกษตรแห่งสหประชาชาติ: โรม อิตาลี 2552; ไอเอสบีเอ็น 978-92-5-106215-9 [ครอสอ้างอิง]

2. ฟารุก ม.; โกโกย น.; บาร์ธาเกอร์ ส.; บารูวา บ.; น.ส.น.; อัลกัมดี, เอสเอส; Siddique, KHM ความเครียดจากภัยแล้งในพืชตระกูลถั่วระหว่างการสืบพันธุ์และการเติมเมล็ดพืช เจ. แอกรอน. ครอบตัด วิทยาศาสตร์ 2017, 203, 81–102. [ครอสอ้างอิง]

3. อันจุม, เซาท์แคโรไลนา; อัชราฟ, สห.; โซฮาอิบ, อ.; แทนวีร์ ม.; เนย ม.; อาลี ฉัน.; ทาบาสซัม ต.; Nazir, U. การเติบโตและการตอบสนองการพัฒนาของพืชไร่ภายใต้ความเครียดจากภัยแล้ง: การทบทวน เซมเดียร์บ. เกษตร. 2017, 104, 267–276. [ครอสอ้างอิง]

4. หลี่ เอ็กซ์.; Liu, F. หน่วยความจำความเครียดจากภัยแล้งและความทนทานต่อความเครียดจากภัยแล้งในพืช: พื้นฐานทางชีวเคมีและโมเลกุล เครื่องทนต่อความเครียดจากภัยแล้งพืช 2559, 1, 17–44 [ครอสอ้างอิง]

5. Avramova, Z. 'หน่วยความจำ' ของความเครียดที่ถอดความ: โครมาตินชั่วคราวและหน่วยความจำ (epigenetic) ทำเครื่องหมายที่ยีนที่ตอบสนองต่อความเครียด Plant J. 2015, 83, 149–159 [CrossRef] [PubMed]

6. บรูซ, ทีเจเอ; แมทธิวส์ พิธีกร; เนเปียร์, เจเอ; Pickett, JA "ความทรงจำ" ที่เครียดของพืช: หลักฐานและกลไกที่เป็นไปได้ พืชวิทยา 2550, 173, 603–608. [ครอสอ้างอิง]

For more information:1950477648nn@gmail.com