การตอบสนองทางภูมิคุ้มกันโดยธรรมชาติของ Hymenopterans Eusocial ต่อความท้าทายของไวรัสก่อโรค

เชิงนามธรรม

ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา วิทยาภูมิคุ้มกันของแมลงได้ขยายความสนใจในการวิจัยอย่างรวดเร็ว และวรรณกรรมที่มีอยู่ก็ขยายออกไปในประเภทเดียวกัน แมลงต่อสู้กับเชื้อโรคผ่านการป้องกันภูมิคุ้มกันทางพฤติกรรมและสรีรวิทยา ความต้องการภูมิคุ้มกันที่แข็งแกร่งเป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งสำหรับแมลง eusocial; ความใกล้ชิดรังนกเพิ่มการสัมผัสและการแพร่กระจายของเชื้อโรค นอกจากนี้ ความเป็นสังคมแบบ eusocial ยังเกี่ยวข้องกับการอยู่ร่วมกันของบุคคลหลายพันคนที่มีความแปรปรวนทางพันธุกรรมที่มีลักษณะเฉพาะลดลง เพิ่มความไวต่อการระบาดของโรคระบาด

เพื่อต่อสู้กับสิ่งนี้ พวกเขาได้พัฒนาการตอบสนองต่อเชื้อโรคที่หลากหลาย รวมถึงการป้องกันภูมิคุ้มกันโดยกำเนิดของแต่ละคน ภูมิคุ้มกันทางสังคม และการหลั่งของสารเคมีในต่อมที่มีศักยภาพ ภูมิคุ้มกันทางสังคมที่ใช้โดย Hymenoptera ได้รับการทบทวนในขณะที่การทบทวนมี n; ไวรัสเหล่านี้พัฒนาตามความรู้ของเราเพื่อจัดการกับภูมิคุ้มกันโดยธรรมชาติของ Hymenopterans eusocial ต่อผู้บุกรุกที่ทำให้เกิดโรคจากไวรัส เราโต้แย้งว่าการทบทวนดังกล่าวมีความสำคัญต่อการทำความเข้าใจเกี่ยวกับชีววิทยาของ Hymenopteran และมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อความสนใจที่นำไปใช้ เราโต้แย้งเพิ่มเติมว่าความหมายของภูมิคุ้มกันโดยธรรมชาติของ Hymenopteran eusocial นั้นกว้างไกล ความสำเร็จของพวกมันเป็นที่มาของทั้งการสูญเสียทางเศรษฐกิจจำนวนมากในกรณีของมดที่รุกราน และผลประโยชน์ทางเศรษฐกิจที่สำคัญในกรณีของผึ้ง Apis mellifera

ทั้งวิทยาภูมิคุ้มกันของแมลงและวิทยาภูมิคุ้มกันของมนุษย์เป็นของสาขาชีววิทยาภูมิคุ้มกันวิทยา แต่ส่วนใหญ่ศึกษาเกี่ยวกับระบบทางชีววิทยาที่แตกต่างกัน วิทยาภูมิคุ้มกันของแมลงศึกษาระบบภูมิคุ้มกันของแมลงและวิธีที่มันตอบสนองต่อเชื้อโรคภายนอก ในขณะที่วิทยาภูมิคุ้มกันของมนุษย์ศึกษาระบบภูมิคุ้มกันของมนุษย์และวิธีที่มันทำหน้าที่ป้องกันเชื้อโรคภายนอก แม้ว่าวัตถุประสงค์การวิจัยของทั้งสองจะแตกต่างกัน แต่ก็มีความเชื่อมโยงระหว่างทั้งสอง ตัวอย่างเช่น ผลการวิจัยบางอย่างเกี่ยวกับภูมิคุ้มกันวิทยาของแมลงสามารถให้แรงบันดาลใจและการอ้างอิงสำหรับวิทยาภูมิคุ้มกันของมนุษย์ และโมเลกุลเปปไทด์ต้านจุลชีพที่มีประสิทธิภาพสูงบางส่วนที่พบในวิทยาภูมิคุ้มกันของแมลงยังสามารถใช้ในการพัฒนายาภูมิคุ้มกันสำหรับระบบภูมิคุ้มกันของมนุษย์ นอกจากนี้ วิทยาภูมิคุ้มกันของแมลงยังแสดงตัวอย่างบางส่วนของการวิจัยเกี่ยวกับปฏิสัมพันธ์ระหว่างเชื้อโรคและระบบภูมิคุ้มกันของโฮสต์สำหรับวิทยาภูมิคุ้มกันของมนุษย์ และให้ข้อมูลอ้างอิงสำหรับการค้นพบและการพัฒนายาภูมิคุ้มกันของมนุษย์ชนิดใหม่ ในชีวิตประจำวันของเราเราต้องปรับปรุงภูมิคุ้มกันของเรา เราพบว่า Cistanche สามารถปรับปรุงภูมิคุ้มกันได้ Cistanche อุดมไปด้วยสารต้านอนุมูลอิสระหลายชนิด เช่น วิตามินซี แคโรทีนอยด์ เป็นต้น ส่วนผสมเหล่านี้สามารถกำจัดอนุมูลอิสระ ลดความเครียดจากปฏิกิริยาออกซิเดชั่น และเพิ่มความต้านทานของระบบภูมิคุ้มกัน

คลิกประโยชน์ของ cistanche tubulosa

คำสำคัญ:

ภูมิคุ้มกัน, Hymenoptera eusocial, ไวรัส

เชื้อโรคจากไวรัสเป็นหนึ่งในสิ่งที่สำคัญที่สุดและเข้าใจน้อยที่สุดเกี่ยวกับความท้าทายทางภูมิคุ้มกันที่แมลง eusocial เผชิญ (Lester et al. 2019) ไวรัสในวงศ์ Solinviviridae เป็นศัตรูธรรมชาติของแมลงศัตรูสังคมที่สำคัญ มดคันไฟสีแดงนำเข้า Solenopsis invicta (Valles et al. 2004, Valles and Rivers 2019) และมดสีน้ำตาลบ้า Nylandria fulva (Hymenoptera: Formicidae) (Valles et al. 2555). การนำเชื้อก่อโรคเหล่านี้เข้าสู่ระยะแพร่กระจายเป็นพื้นที่ที่น่าสนใจในการควบคุมทางชีวภาพ ในขณะเดียวกัน ผึ้ง Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) ก็ถูกรบกวนด้วยความผิดปกติของการล่มสลายของอาณานิคมที่เกี่ยวข้องกับการติดเชื้อไวรัส (Chejanovsky et al. 2014) และความสำเร็จของอาณานิคมขึ้นอยู่กับความสามารถในการตอบสนองต่อความท้าทายจากเชื้อโรคเหล่านี้ มดสายพันธุ์ที่รุกรานมีส่วนรับผิดชอบต่อความสูญเสียหลายพันล้านดอลลาร์สหรัฐต่อปีต่อผลประโยชน์ทางเศรษฐกิจหลายประการ (Lard et al. 2006, Adams 2019)

ในทางกลับกัน ผึ้งเป็นแมลงที่สำคัญที่สุดชนิดหนึ่งในแง่ของการสนับสนุนทางเศรษฐกิจ และการรักษาสุขภาพของผึ้งเพื่อตอบสนองต่อเชื้อโรคไวรัสที่ระบาดก็มีความสำคัญต่อผลประโยชน์จำนวนนับไม่ถ้วน (Genersch 2010) การทบทวนนี้สร้างขึ้นจากผลงานล่าสุดและที่กำลังเติบโตซึ่งให้รายละเอียดการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของแมลง eusocial โดยความสนใจหลักมุ่งเน้นไปที่ระบบภูมิคุ้มกันโดยกำเนิด เราเริ่มต้นด้วยการอธิบายภูมิคุ้มกันทางสังคมในระดับโคโลนีโดยสังเขป โดยให้ความสนใจเป็นพิเศษกับการป้องกันในระดับโคโลนี จากนั้นเราจะจำกัดขอบเขตให้แคบลงในระดับบุคคล โดยเน้นที่การตอบสนองของภูมิคุ้มกันที่มีมาแต่กำเนิด เรานำเสนอการรวบรวมเนื้อหาของวรรณกรรมและการวิจัยที่เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ เกี่ยวกับการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันโดยกำเนิดของ eusocial ต่อเชื้อโรคไวรัส และเสนอคำถามใหม่ ๆ เพื่อติดตามผลงานในอนาคตในสาขาที่น่าตื่นเต้นนี้

Eusociality ในแมลงมีวิวัฒนาการอย่างอิสระหลายครั้ง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในปลวกและ Hymenoptera (Nowak et al. 2010, Quiñones and Pen 2017) แม้จะมีประโยชน์จากความเป็น eusociality แต่สภาพแวดล้อมที่สร้างขึ้นโดยการใช้ชีวิตในชุมชนก็สร้างสถานการณ์ที่เอื้ออำนวยต่อปรสิตและเชื้อโรค แหล่งอาหารที่มีอยู่อย่างต่อเนื่อง การมีอยู่ของสัตว์ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะ และอุณหภูมิแวดล้อมที่เอื้ออำนวยทำให้เกิดสภาพแวดล้อมที่ยอดเยี่ยมสำหรับปริมาณเชื้อโรคและปรสิตที่สูง (Feldhaar and Gross 2008) การสัมผัสกันที่เพิ่มขึ้นระหว่างเพื่อนร่วมรังสามารถนำไปสู่โอกาสในการแพร่เชื้อของเชื้อโรคได้มากขึ้น และความสัมพันธ์แบบคลาสสิกที่เพิ่มขึ้นกับโครงสร้าง eusocial ส่งผลให้มีความไวต่อเชื้อโรคในลักษณะเดียวกัน (Baracchi et al. 2012b) คุณลักษณะที่รวมกันนี้เอื้อต่อการระบาดของโรคระบาดอย่างมาก (Quevillon 2018, Pinilla-Gallego et al. 2020) ด้วยเหตุผลเหล่านี้ การเกิดขึ้นของโครงสร้างโคโลนีแบบ eusocial หล่อเลี้ยงความต้องการในการตอบสนองที่รุนแรงต่อผู้รุกรานประเภทต่างๆ ทั้งที่ทำให้เกิดโรคและปรสิต แมลง Eusocial พบกับความท้าทายนี้ผ่านหลายช่องทาง ตั้งแต่การตอบสนองทางภูมิคุ้มกันทางสังคมในระดับกว้างไปจนถึงการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันโดยธรรมชาติที่ใช้สารเคมีเป็นสื่อกลาง

เนื่องจากสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง รวมทั้งแมลง eusocial ไม่มีระบบภูมิคุ้มกันจริงที่ใช้แอนติบอดี ความสำเร็จของพวกมันจึงได้รับอิทธิพลอย่างมากจากความสามารถในการทำงานเป็นหน่วยหนึ่งในการตอบสนองของภูมิคุ้มกันระดับโคโลนี (ภูมิคุ้มกันทางสังคม) และในระดับบุคคลผ่านภูมิคุ้มกันโดยกำเนิด คำตอบ (Erler et al. 2011, Myllymäki and Rämet 2014, Palmer and Jiggins 2015) ตลอดประวัติศาสตร์ "การแข่งขันทางอาวุธ" เชิงวิวัฒนาการได้เกิดขึ้นระหว่างแมลงและเชื้อโรคที่ติดเชื้อ (Erler et al. 2011) การตอบสนองของแมลงต่อเชื้อโรคในระดับภูมิคุ้มกันเป็นพื้นที่ที่น่าสนใจซึ่งได้รับการศึกษาอย่างดีในยุงและสิ่งมีชีวิตจำลอง Dipteran Drosophila (Diptera: Drosophilidae) (Palmer and Jiggins 2015) ความสนใจล่าสุดที่มุ่งเน้นไปที่ภูมิคุ้มกันในสังคม Hymenoptera สะท้อนให้เห็นถึงความตระหนักที่เพิ่มขึ้นเกี่ยวกับความสำคัญของพวกมันต่อผลประโยชน์ของมนุษย์

ภูมิคุ้มกันทางสังคมระดับ Superorganism

คำว่า "ภูมิคุ้มกันทางสังคม" หมายถึงการปรับตัวและการปรับเปลี่ยนพฤติกรรมที่นำไปสู่การป้องกันการติดเชื้อทั้งในระดับบุคคลและระดับอาณานิคม ภูมิคุ้มกันทางสังคมขึ้นอยู่กับความร่วมมือของอาณานิคมเพื่อหลีกเลี่ยง บรรเทา และกำจัดการติดเชื้อปรสิต (Cremer et al. 2007, Cremer and Sixt 2009, Erler et al. 2011, Cremer et al. 2018) แมลงสังคมแสดงละครที่น่าประทับใจเกี่ยวกับพฤติกรรมและการป้องกันภูมิคุ้มกันทั่วฝูง กลยุทธ์การผสมพันธุ์อาจเป็นหนึ่งในการป้องกันการคุกคามของเชื้อโรค แมลงสังคมสืบพันธุ์เพศเมียโดยมากจะมีคู่ครองเดียวและผสมพันธุ์กันในเหตุการณ์เดียว ดังนั้น จึงช่วยลดการแพร่เชื้อของเชื้อโรคและปรสิตไปยังตัวสืบพันธุ์หลัก และลดศักยภาพในการแพร่เชื้อโรคในแนวดิ่ง (Cremer et al. 2007) A. mellifera การตอบสนองทางภูมิคุ้มกันต่อผู้บุกรุกเริ่มต้นนอกอาณานิคมโดยมีผึ้งเฝ้าประตูเฉพาะที่ประจำอยู่ที่ทางเข้ารังเพื่อปฏิเสธไม่ให้บุคคลที่ติดเชื้อหรือปรสิตเข้าถึงรัง (Waddington and Rothenbuhler 1976, Drum and Rothenbuhler 1985, Cremer et al. 2007)

เมื่อแนวป้องกันด่านแรกไม่เพียงพอที่จะป้องกันการรุกรานของศัตรู โฮสต์ของการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันทางสังคมอื่น ๆ รวมถึงการจัดสรรพื้นที่เพื่อกำจัดปรสิต ไข้สังคมเพื่อฆ่าแบคทีเรียด้วยความร้อน และการป้องกันการดูดซึมของเรซินที่สนับสนุนและเพิ่มความต้านทานต่อสารเคมีต่อการติดเชื้อ (ครีม et al. 2007). ไข้สังคมในมด (Cremer 2019) และผึ้ง (Goblirsch et al. 2020) สามารถปรุงอาหารจุลินทรีย์และปรสิตที่รุกรานได้อย่างมีประสิทธิภาพ ไม่ว่าจะเป็นการทำให้เป็นกลางหรือลดการคุกคามที่เกิดจากผู้รุกรานดังกล่าว (Sugahara และ Sakamoto 2009, Goblirsch et al. 2020)

เปปไทด์ต้านจุลชีพยังมีส่วนช่วยในวงกว้างต่อการสร้างภูมิคุ้มกันทางสังคมและการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของแต่ละคน พิษของผึ้งน้ำผึ้งมีคุณสมบัติต้านจุลชีพเมื่อใช้กับหนังกำพร้าและสะสมอยู่ในหวี (Baracchi et al. 2011, Baracchi et al. 2012a, Moreau 2013, Simone-Finstrom 2017) ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันนี้พบได้ในมดบางสายพันธุ์ ซึ่งการใช้พิษที่ผิวหนังดูเหมือนจะมีผลกระทบต่อสุขอนามัย (Tragust et al. 2013, Simone-Finstrom 2017) พฤติกรรมที่ถูกสุขลักษณะ รวมถึงการรับรู้และการกำจัดตัวเต็มวัยที่เป็นโรค (Baracchi et al. 2012b) และการกำจัดพยาธิภายนอกและเชื้อโรคอย่างถูกสุขลักษณะเป็นการดำเนินการเชิงป้องกันในการหาอาหาร Hymenoptera eusocial ในวงกว้าง รวมถึงผึ้งน้ำผึ้งตะวันตก A. mellifera (Bozic และ Valentincic 1995), ผึ้งเอเชีย Apis kerana (Hymenoptera: Apidae) (Rath 1999) และมดตัดใบไม้ Acromyrmex subterraneus (Hymenoptera: Formicidae) และ Acromyrmex octospinosus (Hymenoptera: Formicidae) (Richard et al. 2009)

แม้ว่าภูมิคุ้มกันทางสังคมในระดับ superorganism จะเป็นประโยชน์และมีความสำคัญอย่างยิ่งในการตอบสนองเบื้องต้นต่อการบุกรุกของเชื้อโรค แต่ก็มักจะไม่เพียงพอที่จะเอาชนะการก่อโรคของไวรัสในกรณีที่ไม่มีการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันโดยกำเนิด (Brutscher et al. 2015) การขาดคอมเพล็กซ์ที่เข้ากันได้ของฮิสโตคอมเพล็กซ์ที่สำคัญ ตัวรับ T หรือลักษณะเฉพาะของอิมมูโนโกลบูลินของระบบภูมิคุ้มกันของสัตว์มีกระดูกสันหลังนำไปสู่การพึ่งพาอย่างมากต่อสิ่งกีดขวางเชิงกลระดับบุคคลต่อเชื้อโรคและการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันโดยธรรมชาติ (สื่อกลางทางเคมี) ในบรรดาเส้นทางที่รู้จักกันซึ่งเกี่ยวข้องกับภูมิคุ้มกันโดยกำเนิดของแมลง eusocial ต่อเชื้อโรคไวรัส ได้แก่ เส้นทางการส่งสัญญาณภูมิคุ้มกันบกพร่อง (Imd), Toll, RNAi และ Janus kinase (JAK/STAT) เช่นเดียวกับการหลั่งเปปไทด์ต้านจุลชีพ (AMPs) (Barribeau et al. 2015, Brutscher et al. 2015, Brutscher and Flenniken 2015)

เส้นทางภูมิคุ้มกันบกพร่อง (Imd)

ใน Hymenoptera แบบ eusocial การมีส่วนร่วมของภูมิคุ้มกันบกพร่องหรือเส้นทาง Imd ในการป้องกันไวรัสนั้นค่อนข้างคลุมเครือ และงานวิจัยส่วนใหญ่เกี่ยวกับแมลง Imd จำกัดเฉพาะแมลงหวี่ เส้นทาง Imd มีบทบาทที่ซับซ้อนในประวัติศาสตร์ชีวิตของแมลง โดยทำหน้าที่เป็นทั้งเส้นทางการตอบสนองของภูมิคุ้มกันและตัวควบคุมที่สำคัญในการพัฒนา (Erler et al. 2011) ในระบบภูมิคุ้มกันของแมลงหวี่ Imd มีหน้าที่รับผิดชอบในการควบคุมโปรตีน NF-kB Relish (Dushay et al. 1996, Myllymäki และ Rämet 2014) และการแสดงออกของเปปไทด์ต้านจุลชีพแมลงหวี่ (AMPs) ส่วนใหญ่ (Myllymäki et al. 2557).

ในแมลงหวี่ การเปิดใช้งานเส้นทาง Imd เริ่มต้นด้วยการรับรู้ของจุลินทรีย์ ซึ่งช่วยอำนวยความสะดวกโดยการตรวจจับรูปแบบโมเลกุลที่เกี่ยวข้องกับเชื้อโรค (PAMPs) ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของเชื้อโรค กิจกรรม Imd มักเกี่ยวข้องกับแบคทีเรียก่อโรค โดยเฉพาะแบคทีเรียแกรมลบและแบคทีเรียแกรมบวกบางชนิด เนื่องจาก PGRP-LC (ตัวรับเมมเบรน) มักจะจับกับกรด mesodiaminopimelic เฉพาะของแบคทีเรีย (Kaneko และ Silverman 2005, Kleino และ Silverman 2014 2562). มันทำหน้าที่เป็นตัวรับหลักในการเริ่มต้นของ Imd pathway ในการติดเชื้อทั่วร่างกาย หรือในการตอบสนองของ midgut เฉพาะที่ในส่วนหน้าของ midgut ในการติดเชื้อเฉพาะที่ (Choe et al. 2002, Gottar et al. 2002, ZaidmanRémy et al. 2006 , Myllymäki et al. 2014). ในบรรดาปัจจัยการรับรู้ทั่วไปคือ peptidoglycan ซึ่งเป็นส่วนประกอบทางโครงสร้างของแบคทีเรียก่อโรคหลายชนิด

น่าแปลกที่การแสดงออกของ PGRP นอกมดลูกในร่างกายไขมันของแมลงหวี่สามารถกระตุ้นการแสดงออกของเปปไทด์ต้านจุลชีพในกรณีที่ไม่มีการติดเชื้อ (Myllymäki et al. 2014) การมีส่วนร่วมของเส้นทาง Imd นั้นแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของเชื้อที่ติดเชื้อ Imd มีบทบาทในการป้องกัน Drosophila จากไวรัส Sindbis และ Cricket Paralysis Virus มากกว่า Toll ในขณะที่ Imd ดูเหมือนจะไม่มีส่วนเกี่ยวข้องอย่างมากในการกวาดล้าง Drosophila C Virus (Brutscher et al. 2015)

งานล่าสุดสนับสนุนนัยของ Imd ในการตอบสนองต่อไวรัส งานระดับโมเลกุลที่ตรวจสอบการตอบสนองของภูมิคุ้มกันของไวรัสใน Argentine ant Linepithema humile (Hymenoptera: Formicidae) เผยให้เห็นการไล่ระดับของการตอบสนองต่อเชื้อโรคประเภทต่างๆ การวิเคราะห์ L. humile transcriptomic ของการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันต่อแบคทีเรีย Pseudomonas spp. (Pseudomonadales: Pseudomonadaceae) การติดเชื้อและ L. humile virus 1 ในขณะที่เชื้อก่อโรคผึ้ง Black Queen Cell Virus ไม่ได้ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในการแสดงออกของวิถีภูมิคุ้มกัน (Lester et al. 2019) Relish ซึ่งเป็นปัจจัยการถอดความใน Imd pathway ได้รับการโคลนและจัดลำดับจากทั้ง Nothomyrmecia macrops (Hymenoptera: Formicidae) และมด Myrmecia หลายชนิด และน่าจะเกี่ยวข้องกับการหลั่งเปปไทด์ต้านจุลชีพที่เพิ่มขึ้น (Schlüns and Crozier 2007, Schluns และ Crozier 2009 ). การวิเคราะห์เมตาของการตอบสนองระดับการถอดรหัสในผึ้ง A. mellifera ในการรักษาด้วยการสัมผัสไวรัส Varroa mite vectored ยังแสดงการแสดงออกที่แตกต่างกันของยีน Imd iap2 และ rel (Doublet et al. 2017)

ในขณะที่การมีส่วนร่วมของแมลง eusocial ของ Imd ในการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของไวรัสยังคงค่อนข้างหลีกเลี่ยง แต่งานล่าสุดใน Drosophila นำไปสู่การระบุ dreidel ซึ่งเป็นยีนที่เข้ารหัสโปรตีนหมุนเวียนที่เกี่ยวข้องกับการปราบปราม Imd Deidel ถูกแย่งชิงโดยไวรัส DNA ของแมลงหลายตัว ยับยั้งการเปิดใช้งาน Imd pathway ในการตอบสนองของภูมิคุ้มกันโฮสต์ต่อการติดเชื้อไวรัส สิ่งนี้นำไปสู่การค้นพบว่าไคเนส IKK และปัจจัยการถอดรหัส NF-K มีความสำคัญต่อการกวาดล้างทั้งไวรัส Drosophila C และไวรัส Cricket Paralysis (Imler 2019) ไวรัสทั้งสองชนิดนี้เป็นสมาชิกของตระกูลไวรัส Dicistroviridae ซึ่งมีเชื้อโรคไวรัสหลายชนิดที่เป็นโฮสต์ของ Hymenoptera แบบ eusocial

ทางเดินเก็บค่าผ่านทาง

เช่นเดียวกับในกรณีของเส้นทางภูมิคุ้มกันของแมลงหลายชนิด งานส่วนใหญ่ที่ทำกับแมลง Toll ได้มุ่งเน้นไปที่แมลงหวี่ ค่าผ่านทางเป็นเส้นทางที่ได้รับการอนุรักษ์อย่างสูงในสกุลต่างๆ และเป็นส่วนสำคัญของทั้งการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันและกระบวนการพัฒนาของสัตว์มีกระดูกสันหลังและแมลง (Evans et al. 2006) จำนวนผู้เสียชีวิตส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับเชื้อราและภูมิคุ้มกันแกรมบวกในแมลง แต่หลักฐานแสดงให้เห็นว่าการตอบสนองของภูมิคุ้มกันของไวรัสสามารถเกิดขึ้นได้จากการส่งสัญญาณ Toll เช่นกัน (Doublet et al. 2017, Rosales and Vonnie 2017, Lester et al. 2019, Baty et al. 2020). ใน Drosophila Toll เริ่มต้นจากความแตกแยกของ Spatzle ปัจจัยการถอดรหัสที่มีลักษณะคล้ายไซโตไคน์และการจับกันของชิ้นส่วน C-terminal ของ leucine-rich repeat (LRR) ของ Toll (Weber et al. 2007, Lindsay and Wasserman 2014)

เมื่อ Spatzle เชื่อมโยงกับ Toll LRR ค่า Toll จะลดลงและเริ่มทำงาน หลังจากการเปิดใช้งาน โดเมน Toll/interleukin-1 receptor homology (TIR) ​​จะลดขนาดลง ซึ่งส่งเสริมการจับตัวของโปรตีนอะแดปเตอร์ MyD88 ผ่านทางโดเมน TIR จากนั้น MyD88 จะผูกหลอดโปรตีนของอะแดปเตอร์และรับโปรตีนไคเนสเพลลล์ซึ่งจับกับโดเมนมรณะ การสรรหา Pelle นำไปสู่การ autophosphorylation ของ Pelle ซึ่งทำให้เกิดการสลายตัวของสารยับยั้ง Cactus การย่อยสลายของกระบองเพชรทำให้เกิดการปลดปล่อยปัจจัยการถอดความไม่ว่าจะเป็น Diff หรือ Dorsal ซึ่งจะถูกย้ายไปยังนิวเคลียส (Lindsay และ Wasserman 2014)

จำนวนผู้เสียชีวิตยังเกี่ยวข้องกับการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของ Hymenoptera แบบ eusocial โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีออร์โธโลจี Spatzle ที่เป็นไปได้สองรายการที่เห็นได้ชัดในจีโนมของผึ้ง (GB13503, GB15688) (Evans et al. 2006) การจัดลำดับจีโนมของผึ้งยังเผยให้เห็นโฮโมลอกสองตัวของปัจจัยการถอดความของดรอสโซฟิลาที่หลัง และส่วนประกอบภายในเซลล์ Cactin, Pellino, TNF receptor-associated factor-2 และ Tollip

เชื่อว่าส่วนประกอบทั้งหมดเหล่านี้มีบทบาทสำคัญในเส้นทาง Toll และทั้งหมดดูเหมือนจะมีอยู่ทั้งในสายพันธุ์แมลงหวี่และผึ้ง (Evans et al. 2006, Doublet et al. 2017) การศึกษาถอดความเกี่ยวข้องกับ Toll ในบทบาทที่ซับซ้อนในการตอบสนองของไวรัสในผึ้ง ผึ้งอายุน้อยที่ติดเชื้อไวรัส Acute Paralysis ของอิสราเอล (IAPV) แสดงการแสดงออกของยีน Toll ที่เพิ่มขึ้น ในขณะที่ผึ้งที่ติดเชื้อตามธรรมชาติที่โตเต็มที่แล้วจะไม่แสดงนัยของการถอดรหัสของ Toll (Brutscher et al. 2015, Galbraith et al. 2015) ในขณะที่การตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของมดจากไวรัสยังไม่เป็นที่เข้าใจ งานล่าสุดใน Argentine ant L. humile ยังสนับสนุนความเชื่อที่ว่าชุดหลักของยีนภูมิคุ้มกันนั้นเกี่ยวข้องกับการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของมดต่อความท้าทายของเชื้อโรค (Lester et al. 2019) Toll pathway NF-kB homolog dorsal-1A ถูกเหนี่ยวนำให้เกิดการถอดความในผึ้งวรรณะของคนงานเมื่อถูกปรสิตโดยไร Varroa ซึ่งบ่งบอกอย่างชัดเจนว่า Toll มีส่วนเกี่ยวข้องในการตอบสนองต่อการติดเชื้อ Deformed Wing Virus (DWV) เนื่องจาก Varroa เป็นผู้รับผิดชอบ การส่งผ่าน DWV ไปยังผึ้ง (Doublet et al. 2017)

ส่วนประกอบอื่นๆ ของ Toll pathway ถูกระบุใน eusocial Hymenoptera เช่นกัน ปัจจัยการถอดความ Relish ได้รับการโคลนและจัดลำดับในมาโครมดสายพันธุ์ Nothomytmecia เช่นเดียวกับ Myrmecia อีกหลายสายพันธุ์ (Schluns และ Crozier 2009, Johansson et al. 2013, Lindsay และ Wasserman 2014) ในทำนองเดียวกัน ส่วนประกอบของเส้นทางส่งสัญญาณ Toll, Pelle และ Dorsal ได้รับการโคลนและจัดลำดับใน Formica aquilegia (Hymenoptera: Formicidae) (Lindsay and Wasserman 2014)

เส้นทางการส่งสัญญาณ Toll ยังเกี่ยวข้องกับการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของมดที่รุกรานทั่วโลกต่อความท้าทายของเชื้อโรคไวรัส Lester et al, 2019 ใช้การวิเคราะห์ลำดับ RNA เพื่อระบุไวรัสที่ติดเชื้อ Hymenopterans ที่รุกราน ยีนภูมิคุ้มกันที่เกี่ยวข้องอย่างมากซึ่งเกี่ยวข้องกับการติดเชื้อไวรัส RNA ที่มีความรู้สึกเชิงบวก (ไวรัสปีกผิดรูปและไวรัส Linepithema humile-1) คือโปรตีนการจดจำเปปไทด์ที่กำหนดให้กับเส้นทาง Toll และ Imd ในมดอาร์เจนตินาที่รุกราน (Lester et al. 2019 ). สิ่งนี้บ่งชี้ถึงสัญญาที่ชัดเจนสำหรับการมีส่วนร่วมที่คล้ายกันของ Toll pathway ในการตอบสนองของมดคันไฟสีแดงที่นำเข้าต่อไวรัส Solenopsis invicta เนื่องจากไวรัสเหล่านี้เป็นไวรัส RNA สายเดี่ยวที่มีความรู้สึกเชิงบวก (Valles et al. 2004)

เปปไทด์ต้านจุลชีพ

เปปไทด์ต้านจุลชีพ (AMPs) มีความหลากหลาย อนุรักษ์ไว้สูง และมีผลสำคัญที่มีอยู่ในระบบภูมิคุ้มกันของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่หลากหลาย AMPs เกี่ยวข้องกับการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันต่อกลุ่มเชื้อโรคหลายกลุ่ม และทำหน้าที่ตอบสนองต่อเยื่อหุ้มจุลินทรีย์ของเชื้อโรค โดยทั่วไปประกอบด้วยกรดอะมิโน 15–20 ชนิด และจำแนกตามโครงสร้างและองค์ประกอบของกรดอะมิโน (Wu et al. 2018) ในขณะที่ AMPs เป็นตัวต่อต้านแบคทีเรียก่อโรคเป็นหลัก แต่บางตัวก็มีประสิทธิภาพในการตอบสนองต่อความท้าทายของไวรัส (Evans and Lopez 2004, Yi et al. 2014, Wu et al. 2018)

ในบรรดาสัตว์จำพวกนี้ ได้แก่ เซโครพิน ซึ่งแต่เดิมระบุและแยกได้จากฮีโมลิมฟ์ของมอดซีโครเปีย Hyalophora cecropia (Lepidoptera: Saturniidae) ซึ่งเป็นชื่อที่ได้มา (Hultmark et al. 1982) ในขณะที่เซโครปินมีส่วนอย่างมากในการป้องกันแบคทีเรียแกรมบวกและแกรมลบ แต่เซโครพิน P1 ยับยั้งการปล่อยอนุภาคของไวรัสและลดการตายของเซลล์ที่เกิดจากไวรัส (Schluns and Crozier 2009, Guo et al. 2014, Wu et al. 2018) ด้วยเหตุนี้จึงช่วยลด การแพร่กระจายของไวรัส กลไกการออกฤทธิ์เกี่ยวข้องกับการหยุดชะงักของซองจดหมายของไวรัสและแสดงฤทธิ์ยับยั้งการปลดปล่อยอนุภาคของไวรัสอย่างมีนัยสำคัญ (Schluns and Crozier 2009, Guo et al. 2014, Wu et al. 2018)

มีการระบุ AMPs หลายตัวในมด; Defensins ได้รับการยอมรับจากการโคลนนิ่งและการหาลำดับเบสในมดฟอร์มิกีน 25 สายพันธุ์และ Myrmica 2 สายพันธุ์ (Schluns และ Crozier 2009) ในบรรดายีนที่เกี่ยวข้องกับ AMP ที่ระบุนั้นเป็นยีนที่รหัสสำหรับตัวยับยั้ง serine protease ที่อาจเกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณภูมิคุ้มกัน (Schluns และ Crozier 2009) AMPs สองตัวที่คล้ายกับ hymenopteran และอีกครั้งจากผึ้ง A. mellifera ได้รับการระบุในมดไฟสีแดงนำเข้า Solenopsis invicta (Tian et al. 2004) AMPs ทั้งสองนี้แสดงออกอย่างชัดเจนในราชินี S. invicta ที่เพิ่งเลี้ยงใหม่มากกว่าในราชินีที่ยังไม่ผสมพันธุ์ ซึ่งบ่งบอกถึงความท้าทายทางภูมิคุ้มกันที่เกี่ยวข้องกับการผสมพันธุ์ (Evans et al. 2006) AMPs ยังถูกระบุในพิษของมดบางชนิด (Kuhn-Nentwig 2003) ในจำนวนนี้ ได้แก่ อินซูลิน ซึ่งมีความคล้ายคลึงกับเมลิตินจาก A. mellifera Melittin เป็นสารต้านจุลชีพและ hemolytic (Schluns และ Crozier 2009)

พบว่าสายพันธุ์ Bombus และ A. mellifera มีสำเนาของยีน AMP defensin (1 สำเนาใน Bombus และ 2 สำเนาใน A. mellifera) (Barribeau et al. 2015) ในขณะที่อีกครั้งและ hymenopteran เกี่ยวข้องกับการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของแบคทีเรีย ผู้เขียนสังเกตว่าการย่อยสลายขนาดใหญ่ของเนื้อเยื่อที่เกี่ยวข้องกับภาวะเงินฝืดสามารถกระตุ้นการปลดปล่อยจุลินทรีย์ที่จับกับเซลล์ กระตุ้นการปลดปล่อย AMPs ในการตอบสนอง (Tian et al. 2004) ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันอาจเกี่ยวข้องกับการตอบสนองของภูมิคุ้มกันของไวรัส ผึ้ง A. mellifera มีเอกลักษณ์เฉพาะในการใช้ AMPs เป็นรูปแบบหนึ่งของการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันทางสังคมและระดับโมเลกุล Royalizing เป็นการป้องกันแมลงที่แยกได้จากนมผึ้งของผึ้งและมีบทบาทในการสร้างภูมิคุ้มกันและการพัฒนา (Bílikova et al. 2015) อย่างไรก็ตาม ควรสังเกตว่า AMPs ที่ระบุใน Hymenopterans ทางสังคมมีส่วนเกี่ยวข้องในการตอบสนองต่อแบคทีเรีย (แกรมบวกและแกรมลบ) และเชื้อโรคจากเชื้อรา (Wu et al. 2018) การมีส่วนร่วมของ AMP ในการตอบสนองภูมิคุ้มกันของไวรัส Hymenopteran eusocial ยังไม่ได้รับการบันทึกไว้ในความรู้ของเรา แต่หลักฐานบ่งชี้ว่านี่อาจเป็นพื้นที่ที่น่าตื่นเต้นของการสำรวจ (Lester et al. 2019)

อาร์ไน

RNAi หรือการรบกวน/การปิดเสียงของ RNA เป็นเส้นทางการกำกับดูแลและการป้องกันที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี ซึ่งแมลงหวี่และแมลงอื่นๆ ต่อสู้กับการติดเชื้อไวรัส เส้นทาง RNAi ดำเนินไปโดยสองขั้นตอนหลัก คือ การเริ่มต้น และการดำเนินการ (Van Rij et al. 2006, Zambon et al. 2006) ในการเริ่มต้น RNA แบบเกลียวคู่ (dsRNA) จะถูกประมวลผลโดย endoribonucleases Dicer1 หรือ Dicer2 เป็นส่วน dsRNA ขนาดเล็กที่มีปลายยื่นออกมา 3 ' RNA ที่ผ่านการประมวลผลและมีขนาดเล็กกว่าจะใช้สำหรับการเริ่มต้นขั้นตอนการดำเนินการ RNAi (Zambon et al. 2006, Brutscher and Flenniken 2015, Brutscher et al. 2015) หลังจากการเริ่มต้น ส่วน RNA ขนาดเล็กจะรวมอยู่ใน RISC หรือคอมเพล็กซ์การปิดเสียงที่เกิดจาก RNA สิ่งนี้เกี่ยวข้องกับการผูกมัดแม่แบบกับโปรตีน Argonaut จากนั้นสายต่อต้านความรู้สึกของ dsRNA ขนาดเล็กจะถูกรวมเข้ากับ RISC โดยโปรตีน r2d2 (Schwarz et al. 2004) สายเดี่ยวของ dsRNA ที่รวมอยู่ใน RISC โดยการจับโปรตีน Argonaut ยังคงอยู่และทำหน้าที่เป็นตัวนำทางเพื่อค้นหา mRNA เสริม

สิ่งนี้เรียกว่าเส้นนำทาง การจับกับ mRNA ภายในเซลล์นั้นแม่นยำเนื่องจากคำแนะนำโดยการจับคู่เบสระหว่างสายที่จับกับ RISC และเป้าหมาย หลังจากการจับ Argonaut จะเริ่มต้นและกระตุ้นการแตกแยกของ mRNA เป้าหมาย ซึ่งส่งผลให้เกิดการย่อยสลาย กระบวนการนี้คล้ายคลึงกันเมื่อใช้ microRNAs เป็นเส้นนำทางใน Argonaut แต่การนำทางด้วย miRNA อาจส่งผลให้เกิดการจับที่ไม่แม่นยำและการย่อยสลายของ mRNAs ที่ใหญ่ขึ้น (Schwarz et al. 2004) ในขณะที่มีความสำคัญต่อการควบคุมของ mRNAs ภายนอกหลายตัว การจับและการย่อยสลาย RNAi ยังเกี่ยวข้องกับการควบคุมไวรัสและได้รับการอนุรักษ์อย่างสูงในสิ่งมีชีวิตที่หลากหลาย รวมถึงพืช สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง และแบคทีเรียบางชนิด (Robbins et al. 2009)

เส้นทาง siRNA มีส่วนเกี่ยวข้องในการป้องกันเชื้อโรคไวรัสในแมลงหวี่และแมลงอื่นๆ การติดเชื้อไวรัส Flockhouse แสดงให้เห็นว่ามีความรุนแรงน้อยที่สุดต่อแมลงหวี่ในแมลงวันป่า (การอยู่รอด 50 เปอร์เซ็นต์ใน 15 วันหลังการติดเชื้อ) ในขณะที่แมลงหวี่กลายพันธุ์ Dicer-2 แสดงการตาย 60 เปอร์เซ็นต์ที่ 6 dpi และ 95 เปอร์เซ็นต์ที่ 15 dpi (Wang et al . 2549). เส้นทาง siRNA ได้รับการอนุรักษ์อย่างสูงและยังเกี่ยวข้องกับการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของไวรัส Hymenopteran ทางสังคม ไวรัสก่อโรคส่วนใหญ่ที่ติดเชื้อผึ้งโพรงมดลูกทางสังคม A. mellifera คือไวรัส RNA ในวงศ์ Dicistroviridae และ Iflaviridae (Niu et al. 2014) การจัดลำดับเชิงลึกที่ดำเนินการบนโคโลนีที่มีความผิดปกติของการยุบตัวของโคโลนีและพบ siRNAs ของนิวคลีโอไทด์ 21-22 อันมากมายพร้อมลำดับที่สมบูรณ์แบบซึ่งตรงกับไวรัสอัมพาตเฉียบพลันของอิสราเอล (IAPV), ไวรัสผึ้งแคชเมียร์, ไวรัสปีกพิการ (DWV) (Hunter et al. 2010), และ A. mellifera rhabdoviruses-1 และ -2 (McMenamin และ Flenniken 2018) การลดลงของ titer ของไวรัสของ IAPV และ DWV นั้นแสดงให้เห็น ซึ่งสนับสนุนการยืนยันว่าวิถี siRNA นั้นเกี่ยวข้องกับการตอบสนองของภูมิคุ้มกันของไวรัสเช่นเดียวกับใน Drosophila (Hunter et al. 2010) ผลลัพธ์ที่คล้ายกันถูกสังเกตเมื่ออาณานิคมผึ้งของอิสราเอลและสหรัฐอเมริกาถูกทดลองกับไวรัส 8 สายพันธุ์ที่แตกต่างกัน (Chejanovsky et al. 2014)

อาณานิคมผึ้งฟลอริดาและเพนซิลเวเนียได้รับการปกป้องอย่างมีนัยสำคัญจากผลกระทบด้านลบของ IAPV จากการสัมผัส dsRNA ที่คล้ายคลึงกัน (Hunter et al. 2010) การแสดงออกที่เพิ่มขึ้นของ dicer และ argonaute-2 เกิดขึ้นจากการสัมผัสทั้งไวรัสแบบจำลองการทดลอง (Brutscher et al. 2017) และเชื้อโรค Israeli Acute Paralysis virus (IAPV) ในผึ้ง (Galbraith et al. 2015) ตัวอ่อน A. cerana ที่ได้รับการรักษาด้วย dsRNA ที่จำเพาะต่อไวรัส Chinese Sacbrood ยังส่งผลให้ระดับไวรัสของไวรัสลดลงในโคโลนีตัวอย่าง (Brutscher et al. 2015, Brutscher and Flenniken 2015) ผลลัพธ์เหล่านี้น่าจะเกี่ยวข้องกับความสนใจในการตอบสนองของมดที่รุกรานต่อเชื้อโรคไวรัส เนื่องจากเชื้อโรคจำนวนมากที่ติดเชื้อมดที่รุกรานหรือเคยถูกจำแนกเป็นสมาชิกของตระกูลไวรัส Dicistroviridae (Lester et al. 2019, Baty et al. 2020)

JAK/สทท

ใน Drosophila, JAK/STAT (Janus kinase/ตัวแปลงสัญญาณและตัวกระตุ้นของการถอดความ) ลิแกนด์ทางเดินประกอบด้วยโปรตีนคล้ายไซโตไคน์สามตัวที่มีชื่อว่า unpaired (up), unpaired2 (upd2) และ unpaired3 (upd3) ทั้งหมดเกิดจากการกระทบกระทั่งของเนื้อเยื่อ Upd เกิดจากการตอบสนองของภูมิคุ้มกันของแบคทีเรีย แต่ upd2 และ upd3 เกิดจากการตอบสนองต่อการตรวจหาเชื้อโรคจากไวรัส ในการตอบสนองต่อการรุกรานของเชื้อก่อโรค แต่ละโมเลกุลขึ้นไปจะจับกับตัวรับที่เรียกว่า Domeless โดยเฉพาะ ในแมลงหวี่มี JAK หนึ่งตัว (Avadhanula et al. 2009) และปัจจัยการถอดความ STAT หนึ่งตัว hopscotch และ Stat92E ตามลำดับ

ในการตอบสนองต่อการจับของไซโตไคน์กับรีเซพเตอร์ รีเซพเตอร์จะลดขนาดลงและกระตุ้น JAK จากนั้น JAKs ที่ถูกกระตุ้นจะทำปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลตซึ่งกันและกันเช่นเดียวกับไทโรซีนตกค้างบนรีเซพเตอร์ ซึ่งจากนั้นจะทำหน้าที่เป็นจุดเชื่อมต่อสำหรับโดเมน Src homology 2 ของโมเลกุล STAT STATs ยังถูก phosphorylated โดย JAKs ทำให้พวกมันลดขนาดลงและถูกย้ายไปยังนิวเคลียสเพื่อทำหน้าที่เป็นโปรโมเตอร์ของยีนเป้าหมาย (Myllymäki และ Rämet 2014)

เส้นทาง JAK/STAT ในแมลงได้รับการศึกษาดีที่สุดในแมลงหวี่ ซึ่งถูกรบกวนด้วยศัตรูตามธรรมชาติของไวรัสหลายชนิด เช่นเดียวกับในกรณีของการตอบสนองของแมลงต่อเชื้อโรคอื่นๆ การตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของแมลงหวี่ต่อเชื้อโรคไวรัสเกี่ยวข้องกับการพูดคุยข้ามระหว่างระบบต่างๆ รวมถึง Toll และ JAK/STAT ยีนตอบสนองทางภูมิคุ้มกันที่เกิดจากเชื้อราและแบคทีเรียก่อโรคที่รุกรานนั้นแตกต่างจากยีนที่กระตุ้นโดยไวรัส ซึ่งบ่งชี้ถึงระบบการตอบสนองเฉพาะที่ปรับแต่งให้เหมาะกับผู้รุกรานที่พวกเขากำหนดเป้าหมาย (Myllymäki และ Rämet 2014) มีข้อสังเกตด้วยว่ายีนหลายตัวถูกกระตุ้นโดยวิถี JAK/STAT เพื่อตอบสนองต่อไวรัส Drosophila C และปริมาณไวรัสและการตายเพิ่มขึ้นโดยข้อบกพร่องในวิถีนี้ (Myllymäki และ Rämet 2014)

มีการแสดงให้เห็นว่าการแสดงออกของ Drosophila ของ cytokines Upd2 และ Upd3 นั้นถูกชักนำอย่างมากหลังจากติดเชื้อไวรัส Cricket Paralysis (ในตระกูล Dicistroviridae) (Lamiable และ Imler 2014) สิ่งนี้เกี่ยวข้องกับการศึกษาภูมิคุ้มกันในมดและผึ้งที่รุกราน เนื่องจากเชื้อโรคหลายชนิดที่ติดเชื้อ Hymenoptera eusocial เหล่านี้เป็นสมาชิกของ Dicistroviridae ไวรัสก่อโรคมดคันไฟ Solenopsis invicta เดิมอยู่ในตระกูลไวรัสเดียวกัน (Valles et al. 2004) และสามารถตอบสนองคล้ายกับแมลงหวี่รุ่นที่ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดมากขึ้น นอกจากนี้ ทางเดินของ siRNA และ JAK/STAT ยังเกี่ยวข้องกับการพูดคุยข้ามระหว่างกันเพื่อตอบสนองต่อการบุกรุกของเชื้อโรค (Niu 2015) และ JAK/STAT มีส่วนเกี่ยวข้องในการตอบสนองของภูมิคุ้มกันของไวรัสใน Hymenopteran Bombus terrestris ซึ่งเป็นสัตว์ที่มีหางยาว ภมร

เพื่อประเมินการมีส่วนร่วมของ JAK/STAT ในการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของไวรัส B. terrestris, Niu, 2015 ได้ปิดเสียงองค์ประกอบหลักของ JAK/STAT Hop ก่อนที่จะฉีดวัคซีนกับ Israeli Acute Paralysis Virus (IAPV) และ Slow Bee Paralysis Virus (SPBV) การศึกษานี้ไม่แสดงความสัมพันธ์ที่มีนัยสำคัญระหว่างระดับ IAPV เมื่อเทียบกับผึ้งที่ไม่ติดเชื้อกลุ่มควบคุม แต่มีค่าระดับไวรัส SPBV เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในเวลาสองวันหลังการติดเชื้อ ซึ่งบ่งชี้ถึงองค์ประกอบชั่วคราวในการส่งสัญญาณ JAK/STAT ในการตอบสนองของภูมิคุ้มกันของไวรัสใน B. terrestris (Niu 2558) (วัสดุเสริม [ออนไลน์เท่านั้น]).

สรุปข้อสังเกต

การตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของ Hymenoptera ทางสังคมต่อความท้าทายของเชื้อโรคไวรัสที่ติดเชื้อนั้นเป็นหัวข้อที่หลากหลายและมีพลังซึ่งเพิ่งเริ่มถูกแยกออกจากกันเมื่อไม่นานมานี้ เมื่อความพยายามในการวิจัยดังกล่าวมีความคืบหน้า แรงโน้มถ่วงและความสำคัญของการสร้างภูมิคุ้มกันโดยธรรมชาติต่อผลประโยชน์ด้านความหลากหลายทางชีวภาพทางเศรษฐกิจจึงได้รับการตระหนัก Eusocial Hymenoptera มีความสำคัญทางนิเวศวิทยาและเศรษฐกิจทั้งในแง่ที่เป็นอันตรายและก่อให้เกิดประโยชน์ ในบรรดาแมลงเหล่านี้ ผึ้ง A. mellifera เป็นหนึ่งในแมลงที่มีประโยชน์ทางเศรษฐกิจมากที่สุดในการเกษตรของมนุษย์ โดยทำเงินหลายพันล้านดอลลาร์สหรัฐต่อปีในระดับโลก (Brutscher et al. 2015, Popovska Stojanov et al. 2021) แม้ว่าผึ้งจะมีบทบาทสำคัญอย่างมากและความพยายามในการอนุรักษ์เพื่อรักษาพวกมัน แต่กว่าร้อยละ 30 ของอาณานิคมของสหรัฐอเมริกาตายลงทุกปี โดยการสูญเสียเหล่านี้จำนวนมากเกิดจากความผิดปกติของ Colony Collapse (CCD) (Brutscher et al. 2015, McMenamin และ Genersch 2015, McMenamin และ Flenniken 2018)

เนื่องจากแมลงผสมเกสรหลักนี้ยังคงถูกทำลายโดยโรคไวรัส ความจำเป็นในการวิจัยเพิ่มเติมเกี่ยวกับระบบภูมิคุ้มกันโดยกำเนิดจึงชัดเจนยิ่งขึ้น ฝั่งตรงข้ามของสเปกตรัมความสนใจคือมดสายพันธุ์ที่รุกราน มดที่รุกรานประสบความสำเร็จอย่างยอดเยี่ยม ถึงขั้นก่อให้เกิดความสูญเสียทางเศรษฐกิจและความหลากหลายทางชีวภาพอย่างมาก เมื่อคำนึงถึงสิ่งนี้ การค้นหาสารควบคุมทางชีวภาพที่ปลอดภัย มีประสิทธิภาพ เฉพาะโฮสต์ และขยายพันธุ์ได้เองเพื่อต่อสู้กับมดที่รุกราน จึงนำไปสู่การระบุศัตรูธรรมชาติของไวรัสหลายชนิดที่ถือว่าเป็นสารควบคุมทางชีวภาพที่มีแนวโน้ม แม้ว่าการใช้ศัตรูตามธรรมชาติของไวรัสจะเป็นพื้นที่ที่น่าตื่นเต้นของการวิจัย แต่ความเข้าใจเกี่ยวกับปฏิสัมพันธ์ระหว่างโฮสต์กับตัวแทนและการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของโฮสต์ต่อเชื้อโรคนั้นมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อความสำเร็จในการควบคุมทางชีวภาพ เมื่อผลกระทบของไวรัสก่อโรคที่ติดเชื้อในแมลง eusocial ชัดเจนมากขึ้น การขยายความเข้าใจเกี่ยวกับความท้าทายของไวรัสก่อโรคจึงมีความเกี่ยวข้องมากขึ้นทั้งในด้านวิทยาศาสตร์การวิจัยและการเกษตร

ภูมิคุ้มกันที่เกิดจากเชื้อโรคที่เกี่ยวข้องกันนั้นมีความหลากหลายสูงและค่อนข้างไม่สอดคล้องกันในแท็กซ่า และความหมายโดยสมบูรณ์ของการตอบสนองเหล่านี้อาจคาดการณ์ได้ในปัจจุบันเท่านั้น ไวรัสสามารถยับยั้งการชักนำของวิถีทางบางอย่าง และการตอบสนองของภูมิคุ้มกันต่อศัตรูธรรมชาติของไวรัสที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดอาจแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละแท็กซ่า สิ่งที่น่าสนใจอีกอย่างคือการสังเกตว่า โดยเฉพาะอย่างยิ่งในมด วิถีทางบางอย่างมีผลกับไวรัสบางชนิดแต่ใช้ไม่ได้กับไวรัสชนิดอื่น ยีนบางตัวมีความสัมพันธ์เชิงบวกกับความท้าทายของไวรัสในมดอาร์เจนติน่า ในขณะที่ยีนบางตัวมีความสัมพันธ์เชิงลบ การตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของแมลงต่อการบุกรุกของเชื้อโรคไวรัสเป็นพื้นที่ของการศึกษาที่ยังคงให้โอกาสมากมายสำหรับการวิจัยใหม่ โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเกี่ยวข้องกับแนวทางการควบคุมทางชีวภาพของเชื้อโรคของแมลงศัตรูพืช งานล่าสุดเพิ่มเติมได้แสดงให้เห็นถึงบทบาทของ RNA ที่ส่งผ่านได้ (Maori et al. 2019), priming ภูมิคุ้มกันข้ามรุ่น (Amiri et al. 2020) และโปรตีนช็อกความร้อน (McMenamin et al. 2020) ทั้งในภูมิคุ้มกันทางสังคมและภูมิคุ้มกันโดยกำเนิด ไม่ต้องสงสัยเลยว่ามีการเรียนรู้มากมายเกี่ยวกับการตอบสนองของภูมิคุ้มกันต่อเชื้อโรคไวรัสใน Hymenoptera แบบ eusocial; อนาคตสดใสสำหรับสาขาวิชาที่น่าตื่นเต้นนี้

กิตติกรรมประกาศ

โครงการนี้ได้รับทุนสนับสนุนจาก Texas A&M University Invasive Ant Research and Management Seed Grant

เอกสารอ้างอิง

1. Adams, C. 2019. ผลกระทบทางการเกษตรและการแพทย์ของมดคันไฟนำเข้า. มดคันไฟและมดตัดใบไม้, CRC Press, หน้า 48–57

2. Amiri, E. , J. J. Herman, M. K. Strand, D. R. Tarpy และ O. Rueppell 2020. โปรไฟล์การถอดรหัสไข่ตอบสนองต่อการติดเชื้อไวรัสของมารดาในผึ้ง Apis mellifera ติดเชื้อ เจเนท. อีโวล. 85:104558.

3. Avadhanula, V. , B. P. Weasner, G. G. Hardy, J. P. Kumar และ R. W. Hardy พ.ศ. 2552 ระบบใหม่สำหรับการเปิดตัวการสังเคราะห์อาร์เอ็นเอของอัลฟ่าไวรัสเผยให้เห็นถึงบทบาทของเส้นทาง Imd ในการตอบสนองต่อยาต้านไวรัสของสัตว์ขาปล้อง Plos Pathog. 5:e1000582.

4.Baracchi, D. , S. Francese และ S. Turillazzi 2554 นอกเหนือจากการป้องกันการล่า: พิษของผึ้งทำหน้าที่เป็นส่วนประกอบของภูมิคุ้มกันทางสังคม สารพิษ 58:550–557.

5.Baracchi, D., G. Mazza และ S. Turillazzi 2555ก. จากบุคคลถึงภูมิคุ้มกันโดยรวม: บทบาทของพิษในฐานะสารต้านจุลชีพในสังคม Stenogastrinae Wasp เจ แมลง Physiol 58:188–193.

6.Baracchi, D. , A. Fadda และ S. Turillazzi 2555ข. หลักฐานพฤติกรรมการฆ่าเชื้อต่อผึ้งตัวเต็มวัยที่ป่วยในอาณานิคมผึ้ง เจ แมลง Physiol 58: 1589–1596.

7.Barribeau, S. M. , B. M. Sadd, L. du Plessis, M. J. Brown, S. D. Buechel, K. Cappelle, J. C. Carolan, O. Christiaens, T. J. Colgan และ S. Erler 2015. ละครภูมิคุ้มกันที่อ่อนแอนำหน้าวิวัฒนาการของสังคมในผึ้ง จีโนมไบโอล 16:1–21.

8. Baty, J. W. , M. Bulgarella, J. Dobelmann, A. Felden และ P. J. Lester 2563. ไวรัสและผลกระทบต่อมด (Hymenoptera: Formicidae). ข่าว Myrmecological 30:213–228.

9.Bílikova, K., S. C. Huang, I. P. Lin, J. Šimuth และ C. C. Peng 2558. โครงสร้างและความสัมพันธ์ของฤทธิ์ต้านจุลชีพของรอยัลไลซิ่ง เปปไทด์ต้านจุลชีพจากนมผึ้งของ Apis mellifera. เปปไทด์ 68: 190–196.

10.Bozic, J. และ T. Valentincic 2538. การวิเคราะห์เชิงปริมาณของพฤติกรรมการแปรงขนทางสังคมของผึ้ง Apis mellifera carnica [การทำความสะอาดตัวเอง การเต้นรำกรูมมิ่ง ปรสิตนอกระบบ]. Apidologie, ฝรั่งเศส

11.Brutscher, L. M. และ M. L. Flenniken 2558. RNAi กับฤทธิ์ต้านไวรัสในผึ้ง. เจ.อิมมูนอล. ความละเอียด 2558: 941897.

12.Brutscher, L. M. , K. F. Daughenbaugh และ M. L. Flenniken 2558. กลไกการป้องกันไวรัสในผึ้ง. สกุลเงิน ความคิดเห็น วิทย์แมลง 10:71–82.

13.Brutscher, L. M. , K. F. Daughenbaugh และ M. L. Flenniken 2017. ไวรัสและ dsRNA-triggered transcriptional responses เผยให้เห็นองค์ประกอบสำคัญของการป้องกันไวรัสของผึ้ง วิทย์ ตัวแทน 7: 1–15

14.Chejanovsky, N. , R. Ophir, M. S. Schwager, Y. Slabezki, S. Grossman และ D. Cox-Foster 2557. ลักษณะของประชากร siRNA ของไวรัสในความผิดปกติของการยุบตัวของฝูงผึ้ง. ไวรัสวิทยา. 454-455: 176–183.

15.Choe, K. M. , T. Werner, S. Stöven, D. Hultmark และ K. V. Anderson 2002. ข้อกำหนดสำหรับโปรตีนการรับรู้เพปทิโดไกลแคน (PGRP) ในการกระตุ้นการกระตุ้นและการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของแบคทีเรียในแมลงหวี่ ศาสตร์. 296: 359–362.

16. Cremer, S. 2019. ภูมิคุ้มกันทางสังคมในแมลง. สกุลเงิน ไบโอล 29: R458–R463

17. Cremer, S. และ M. Sixt 2552. ความคล้ายคลึงกันในวิวัฒนาการของภูมิคุ้มกันส่วนบุคคลและสังคม. ฟิลอส. ทรานส์ ร. สังคม ลอนดอน บี. ไบโอล. วิทย์ 364: 129–142.

18.Cremer, S. , S. A. Armitage และ P. Schmid-Hempel 2550. ภูมิคุ้มกันทางสังคม. สกุลเงิน ไบโอล 17: R693–R702

19.Cremer, S., C. D. Pull และ M. A. Fürst 2561. ภูมิคุ้มกันทางสังคม: การเกิดและวิวัฒนาการของการป้องกันโรคระดับอาณานิคม. แอนนู รายได้ Entomol 63: 105–123.

20.Doublet, V., Y. Poeschl, A. Gogol-Döring, C. Alaux, D. Annoscia, C. Aurori, S. M. Barribeau, O. C. Bedoya-Reina, M. J. Brown และ J. C. Bull 2560 ความสามัคคีในการป้องกัน: ผึ้งงานแสดงการตอบสนองระดับโมเลกุลที่อนุรักษ์ไว้ต่อเชื้อโรคที่หลากหลาย BMC จีโนม 18:1–17.

21.Drum, N. H. และ W. C. Rothenbuhler พ.ศ. 2528 ความแตกต่างในการตอบสนองเชิงรุกที่ไม่กัดต่อยของผึ้งงานต่อผึ้งที่เป็นโรคและผึ้งสุขภาพดีในเดือนพฤษภาคมและกรกฎาคม เจ.อภิกุล. ความละเอียด 24:184–187.

22.Dushay, M. S. , B. Asling และ D. Hultmark 2539 ต้นกำเนิดของภูมิคุ้มกัน: เพลิดเพลิน สารประกอบของยีนคล้าย Rel ในการป้องกันแบคทีเรียของแมลงหวี่ โพรซี นัทล. อคาเดมี วิทย์ U. SA 93: 10343–10347.

23.Erler, S., M. Popp และ H. M. Lattorff 2554 พลวัตของการแสดงออกของยีนระบบภูมิคุ้มกันต่อความท้าทายของแบคทีเรียและการกระทบกระทั่งกันในแมลงสังคม (Bombus terrestris) กรุณาหนึ่ง 6: e18126.

24.Evans, J. D. , K. Aronstein, Y. P. Chen, C. Hetru, J. L. Imler, H. Jiang, M. Kanost, G. J. Thompson, Z. Zou และ D. Hultmark 2549. เส้นทางภูมิคุ้มกันและกลไกการป้องกันตัวในผึ้ง Apis mellifera. แมลงโมล ไบโอล 15:645–656.

25.Evans, J. D. และ D. L. Lopez 2547. แบคทีเรียโปรไบโอติกกระตุ้นการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันในผึ้ง (Hymenoptera: Apidae) เจ. อีคอน. เอนโทมอล. 97: 752–756.

26.เฟลดฮาร์ เอช. และอาร์. กรอส 2551. ปฏิกิริยาทางภูมิคุ้มกันของแมลงต่อแบคทีเรียก่อโรคและแมลงร่วมกัน. จุลินทรีย์ติดเชื้อ 10:1082–1088.

27. Galbraith, D. A. , X. Yang, E. L. Niño, S. Yi และ C. Grozinger 2558. การตอบสนองแบบขนานของ epigenomic และ transcriptomic ต่อการติดเชื้อไวรัสในผึ้ง (Apis mellifera). Plos Pathog. 11:e1004713.

28.Genersch, E. 2010. พยาธิวิทยาของผึ้ง: ภัยคุกคามต่อผึ้งและการเลี้ยงผึ้งในปัจจุบัน แอป ไมโครไบโอล. เทคโนโลยีชีวภาพ 87:87–97.

29.Goblirsch, M. , J. F. Warner, B. A. Sommerfeldt และ M. Spivak 2020 ไข้สังคมหรือการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันทั่วไป? ทบทวนตัวอย่างการสร้างภูมิคุ้มกันทางสังคมในผึ้ง แมลง 11: 528.

30. Gottar, M. , V. Gobert, T. Michel, M. Belvin, G. Duyk, J. A. Hoffmann, D. Ferrandon และ J. Royet พ.ศ. 2545 การตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของแมลงหวี่ต่อแบคทีเรียแกรมลบถูกควบคุมโดยโปรตีนการรับรู้เพปทิโดไกลแคน ธรรมชาติ. 416: 640–644.

31. Guo, C., Y. Huang, P. Cong, X. Liu, Y. Chen และ Z. He 2014 Cecropin P1 ยับยั้งไวรัสกลุ่มอาการระบบสืบพันธุ์และระบบทางเดินหายใจของสุกรโดยการปิดกั้นสิ่งที่แนบมา BMC จุลชีววิทยา 14:1–11.

32.Hultmark, D., A. Engström, H. Bennich, R. Kapur และ H. G. Boman 1982. ภูมิคุ้มกันของแมลง: การแยกตัวและโครงสร้างของเซโครพิน ดี และส่วนประกอบต้านแบคทีเรียเล็กน้อย 4 ชนิดจากดักแด้ของเซโครเปีย เออ เจ. ไบโอเคม. 127:207–217.

33.Hunter, W., J. Ellis, D. Vanengelsdorp, J. Hayes, D. Westervelt, E. Glick, M. Williams, I. Sela, E. Maori, J. Pettis และอื่นๆ 2010. การประยุกต์ใช้เทคโนโลยี RNAi ในภาคสนามขนาดใหญ่เพื่อลดโรคไวรัสอัมพาตเฉียบพลันของอิสราเอลในผึ้ง (Apis mellifera, Hymenoptera: Apidae) Plos Pathog. 6:e1001160.

34. อิมเลอร์, เจ.-แอล. 2019. แหล่งเก็บแมลงที่หลากหลายสำหรับไวรัสและกลไกต้านไวรัส Comptes Rendus Biologies 342: 260–262.

35.Johansson, H., K. Dhaygude, S. Lindström, H. Helanterä, L. Sundström และ K. Trontti 2013. แนวทาง metatranscriptomic เพื่อระบุ microbiota ที่เกี่ยวข้องกับ Ant Formica ที่คาดหวัง กรุณาหนึ่ง 8: e79777.

36.คาเนโกะ ที. และเอ็น. ซิลเวอร์แมน 2548. การจดจำและการส่งสัญญาณของแบคทีเรียโดย Drosophila IMD pathway. เซลล์ ไมโครไบโอล. 7:461–469.

37.Kleino, A. และ N. Silverman 2557. ทางเดินของ Drosophila IMD ในการกระตุ้นการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของร่างกาย การพัฒนา คอมพ์ อิมมูนอล 42:25–35.

38.Kleino, A. และ N. Silverman 2019. ระเบียบของเส้นทาง Drosophila Imd โดยการส่งสัญญาณ amyloids. ไบโอเคมีของแมลง โมล ไบโอล 108:16–23.

39.Kuhn-Nentwig, L. 2003. เปปไทด์ต้านจุลชีพและไซโตไลติกของสัตว์ขาปล้องที่มีพิษ เซลล์ โมล วิทยาศาสตร์ชีวิต 60: 2651–2668.

40.Lamiable, O. และ J. L. Imler 2557. กระตุ้นภูมิคุ้มกันโดยธรรมชาติของไวรัสในแมลงหวี่. สกุลเงิน ความคิดเห็น ไมโครไบโอล. 20:62–68.

41.Lard, C. F. , J. Schmidt, B. Morris, L. Estes, C. Ryan และ D. Bergquist 2549. ผลกระทบทางเศรษฐกิจของมดคันไฟนำเข้าในสหรัฐอเมริกา. Texas A&M University, ภาควิชาเศรษฐศาสตร์เกษตร, Texas Agricultural Experiment Station, College Station, TX

42. Lester, P. J. , K. H. Buick, J. W. Baty, A. Felden และ J. Haywood 2019 แบคทีเรียและไวรัสก่อโรคที่แตกต่างกัน

For more information:1950477648nn@gmail.com