สถาปัตยกรรมของความทรงจำของมนุษย์: ข้อมูลเชิงลึกจากการบันทึกเซลล์ประสาทเดี่ยวของมนุษย์

ติดต่อ: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 อีเมล:audrey.hu@wecistanche.com

Ueli Rutishauser,1,2,3 Leila Reddy,4,5 Florian Mormann,6 และ Johannes Sarnthein7,8

1 Department of Neurosurgery, Cedars-Sinai Medical Center, ลอสแองเจลิส, แคลิฟอร์เนีย 90048,

2 Center for Neural Science and Medicine, Department of Biomedical Sciences, Cedars-Sinai Medical Center, ลอสแองเจลิส, แคลิฟอร์เนีย 90048,

3 แผนกชีววิทยาและวิศวกรรมชีวภาพ, California Institute of Technology, Pasadena, California 91125,

4 Université de Toulouse, Centre de Recherche Cerveau et Cognition, ตูลูส, 31052, ฝรั่งเศส,

5 Centre National de la Recherche Scientifique, ตูลูส, 31052, ฝรั่งเศส,

6 ภาควิชาโรคลมชัก, โรงพยาบาลมหาวิทยาลัยบอนน์, 53105 บอนน์, เยอรมนี,

7 คลินิกสำหรับ Neurochirurgie, Universitäts Spital und Universität Zürich, 8091 Zürich, Switzerland และ

8 ศูนย์ประสาทวิทยาซูริก, Universität Zürich und ETH Zürich, 8057 Zürich, Switzerland

การถอดรหัสกลไกของความจำของมนุษย์เป็นเป้าหมายหลักของประสาทวิทยาศาสตร์ ทั้งจากมุมมองของชีววิทยาพื้นฐานของความจำและความเกี่ยวข้องในการแปล ในที่นี้ เราตรวจสอบผลงานบางส่วนที่บันทึกจากเซลล์ประสาทในมนุษย์ที่ฝังอิเล็กโทรดเพื่อวัตถุประสงค์ทางคลินิกเพื่อบรรลุเป้าหมายนี้ บันทึกจากกลีบขมับที่อยู่ตรงกลาง รวมทั้งฮิปโปแคมปัส เผยให้เห็นถึงการมีอยู่ของเซลล์สองประเภท: เซลล์เหล่านั้นเข้ารหัสการแทนแบบเฉพาะเจาะจงสูงและไม่แปรเปลี่ยนของแนวคิดนามธรรม และเซลล์ที่คัดเลือกหน่วยความจำซึ่งมีกิจกรรมเกี่ยวข้องกับความคุ้นเคยและการดึงข้อมูลเป็นตอน ข้อมูลเชิงลึกที่ได้จากการสังเกตเซลล์เหล่านี้ในพฤติกรรมมนุษย์นั้นรวมถึงการแสดงความหมายเชิงความหมายก่อนที่จะแสดงเป็นตอนๆ เนื้อหาในหน่วยความจำ และความแรงของหน่วยความจำจะถูกแยกออก และกิจกรรมของเซลล์ทั้งสองประเภทนั้นเกี่ยวข้องกับการรับรู้ตามอัตวิสัยตามที่คาดไว้จากสารตั้งต้นสำหรับหน่วยความจำที่เปิดเผย . เซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาสามารถทำงานอย่างต่อเนื่องเป็นเวลาหลายวินาที ดังนั้นจึงเผยให้เห็นสารตั้งต้นของเซลล์สำหรับหน่วยความจำที่ใช้งานได้ในมนุษย์ ความเข้าใจอย่างถ่องแท้คือรหัสประสาทของหน่วยความจำของมนุษย์สามารถตีความได้ในระดับเซลล์ประสาทเดี่ยว การศึกษาการบันทึกซ้ำในกะโหลกศีรษะร่วมกันกำลังเริ่มเปิดเผยแง่มุมต่างๆ ของหน่วยการสร้างความจำของมนุษย์ในระดับเซลล์เดียว งานนี้สร้างสะพานเชื่อมไปสู่การทำงานระดับเซลล์ในสัตว์ในด้านหนึ่ง และงานวรรณกรรมที่กว้างขวางเกี่ยวกับการถ่ายภาพแบบไม่รุกล้ำในมนุษย์ในอีกทางหนึ่ง งานนี้ถือเป็นขั้นตอนหนึ่งในการทำความเข้าใจกลไกโดยละเอียดเกี่ยวกับความจำของมนุษย์ ซึ่งจำเป็นต่อการพัฒนาวิธีบำบัดรักษาความผิดปกติของความจำของมนุษย์

คำสำคัญ: เซลล์ประสาทเดี่ยว; หน่วยความจำของมนุษย์ ฮิปโปแคมปัส; ต่อมทอนซิล; เยื่อหุ้มสมอง entorhinal; ความทรงจำ

ประโยชน์ของ cistanche ทะเลทราย: ปรับปรุงหน่วยความจำ

บทนำ

การรำลึกถึงเหตุการณ์ทางอัตชีวประวัติที่เด่นชัดส่งผลให้เกิดประสบการณ์ทางปรากฏการณ์ทางปรากฏการณ์ของ "การจดจำ" (Tulving, 2002) ที่มาพร้อมกับความทรงจำที่เกี่ยวข้องมากมายเกี่ยวกับสิ่งที่เรารู้สึกในขณะนั้น สิ่งที่เราได้กลิ่น และสิ่งที่ใครบางคนพูด สำหรับพวกเรา? ความเข้าใจอย่างถ่องแท้เกี่ยวกับคำถามพื้นฐานเหล่านี้ได้มาจากการบันทึกจากเซลล์ประสาทเดี่ยวในผู้ป่วยมนุษย์ที่ฝังด้วยอิเล็กโทรดเพื่อวัตถุประสงค์ทางคลินิก (Engel et al., 2005; Suthana and Fried, 2012; Johnson and Knight, 2015; Rutishauser, 2019) เทคนิคนี้ช่วยให้ผู้ตรวจสอบสามารถสังเกตการทำงานของเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ในพื้นที่ของสมองมนุษย์ที่มีความสำคัญต่อความจำ (Fried et al., 2014) ในขณะที่ผู้ป่วยทำงานที่พวกเขารายงานประสบการณ์ส่วนตัว เช่น ความมั่นใจที่พวกเขาเชื่อว่าใบหน้าแสดงออกมา เป็นที่คุ้นเคย งานนี้เริ่มเปิดเผยโครงสร้างการสร้างความทรงจำของมนุษย์ (Quiroga, 2012, 2019; Rutishauser, 2019) และด้วยเหตุนี้จึงระบุคุณลักษณะของการจัดระเบียบหน่วยความจำที่อาจเป็นมนุษย์ที่ไม่เหมือนใครและอื่น ๆ ที่ใช้ร่วมกับสายพันธุ์อื่น ๆ จึงเป็นการสร้างสะพานเชื่อมไปสู่ วรรณกรรมที่กว้างขึ้น

ในการอธิบายการศึกษาเหล่านี้ เรายังเน้นถึงประโยชน์ของรายงานพฤติกรรม ความทรงจำที่ประกาศคือความทรงจำที่มีเนื้อหาเพิ่มขึ้นในการรับรู้เพื่อให้สามารถ "ประกาศ" ซึ่งเป็นคุณลักษณะของหน่วยความจำที่สามารถศึกษาได้โดยตรงในมนุษย์ ความสำคัญของประสบการณ์ทางปรากฏการณ์วิทยาในการดึงความทรงจำแบบเป็นตอนๆ (เช่น "การเดินทางข้ามเวลาทางจิต") (Boyer, 2008; Suddendorf et al., 2009) สำหรับการรับรู้ของมนุษย์นั้นแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนโดยผลกระทบที่ลึกซึ้งของการสูญเสียเนื่องจากรอยโรคหรือความเสื่อมของระบบประสาท ความผิดปกติ การบันทึกจากเซลล์ประสาทเดี่ยวในมนุษย์ทำให้เกิดโอกาสพิเศษในการถอดรหัสกลไกที่อยู่ภายใต้ เพื่อที่ในที่สุด เราอาจสามารถพัฒนาวิธีการรักษาแบบใหม่สำหรับความผิดปกติอันน่าสะพรึงกลัวของจิตใจมนุษย์

ประโยชน์ต่อสุขภาพของ cistanche: ปรับปรุงความจำ

การสร้างความทรงจำแบบเป็นตอน: เซลล์ที่คัดเลือกหน่วยความจำ

เซลล์ประสาทภายในสัญญาณ MTL ของมนุษย์ไม่ว่าสิ่งเร้าจะเป็นสิ่งแปลกใหม่หรือคุ้นเคย (Fried et al., 1997; Rutishauser et al., 2006, 2008; Viskontas et al., 2006) ซึ่งเผยให้เห็นสารตั้งต้นเซลล์ประสาทเดียวสำหรับคุณลักษณะหลักของฉากนี้ หน่วยความจำ. การระบุลักษณะเฉพาะของเซลล์ประสาทเหล่านี้เป็นจุดสนใจหลักด้วยเหตุผลหลายประการ ประการแรก เหตุการณ์ที่กำหนดเกิดขึ้นเพียงครั้งเดียว จึงต้องมีการปั้นอย่างรวดเร็ว ประการที่สอง การตรวจจับความแปลกใหม่ที่ประสบความสำเร็จเป็นข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการเข้ารหัส ดังนั้นจึงอนุญาตให้สัญญาณความแปลกใหม่ (Knight, 1996) ทำหน้าที่เป็นสัญญาณที่บ่งบอกถึงการเข้ารหัส ประการที่สาม ความคุ้นเคยถูกจัดลำดับ: สิ่งเร้าสามารถคุ้นเคยอย่างคลุมเครือโดยไม่มีคุณลักษณะที่เกี่ยวข้องหรือคุ้นเคยกับคุณลักษณะที่เกี่ยวข้องมากมาย (ความทรงจำ) ประการที่สี่ เพื่อให้ความจำสามารถเปิดเผยได้ ผู้ทดลองต้องสามารถประกาศการมีอยู่หรือไม่มีความทรงจำได้ ดังนั้น การตอบสนองที่เกี่ยวข้องกับความแปลกใหม่/ความคุ้นเคยของเส้นประสาทจะต้องคาดการณ์การรับรู้หรือความมั่นใจตามอัตวิสัยเพื่อให้สัมพันธ์กับความจำที่เปิดเผย ขณะนี้มีการระบุความสัมพันธ์ของเซลล์ประสาทเดี่ยวของคุณสมบัติเหล่านี้หลายอย่าง

การตอบสนองของเซลล์ที่คัดเลือกหน่วยความจำจะแยกความแตกต่างระหว่างสิ่งเร้าที่แปลกใหม่และสิ่งเร้าที่คุ้นเคย มีการระบุเซลล์ดังกล่าวทั่วทั้ง MTL รวมทั้งฮิบโปแคมปัส ต่อมทอนซิล คอร์เทกซ์เอนทอรินอล และคอร์เทกซ์พาราฮิปโปแคมปัส มีการระบุเซลล์แบบเลือกหน่วยความจำสองประเภท: ชนิดที่แปลกใหม่และชนิดที่คุ้นเคย ซึ่งเพิ่มการตอบสนองเมื่อเทียบกับเส้นพื้นฐานสำหรับสิ่งเร้าที่แปลกใหม่และที่คุ้นเคย ตามลำดับ (รูปที่ 1A) การตอบสนองของเซลล์เหล่านี้เข้ากันได้กับเกณฑ์ทั้งสี่ที่ระบุไว้ข้างต้น ประการแรก พวกเขาแสดงการเรียนรู้แบบทดลองครั้งเดียว (Rutishauser et al., 2006; Kaminski et al., 2018) ประการที่สอง การล็อกเฟสกับการสั่นของทีต้าของชนิดใหม่ของเซลล์ที่คัดเลือกหน่วยความจำนั้นบ่งบอกถึงความสำเร็จหรือความล้มเหลวในการเข้ารหัส (Rutishauser et al., 2010) ประการที่สาม การตอบสนองของพวกเขาจะถูกจัดลำดับ โดยมีการตอบสนองพร้อมกับทั้งความคุ้นเคยและการดึงข้อมูลสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องที่ประสบความสำเร็จซึ่งมากกว่าสิ่งกระตุ้นที่มาพร้อมกับความคุ้นเคยเท่านั้น แต่ไม่มีการดึงความสัมพันธ์ที่เรียนรู้ก่อนหน้านี้ (รูปที่ 1D) ผลกระทบนี้แสดงให้เห็นทั้งสำหรับการเรียกกลับของรายการที่จับคู่ (Staresina et al., 2019; Derner et al., 2020) และการเรียกคืนแหล่งที่มาเชิงพื้นที่ที่ชี้นำ (Rutishauser et al., 2008) ประการที่สี่ การตอบสนองของเซลล์ที่เลือกสรรหน่วยความจำจะแยกความแตกต่างระหว่างการตัดสินใจที่ถูกต้องที่เหมือนกันซึ่งทำด้วยความมั่นใจส่วนตัวสูงหรือต่ำ (รูปที่ 1B) (Rutishauser et al., 2015) เมื่อรวมกันแล้ว นี่แสดงให้เห็นว่าการตอบสนองของเซลล์ที่เลือกใช้หน่วยความจำใน MTL ของมนุษย์น่าจะเป็นภาพสะท้อนของความทรงจำที่เป็นฉากๆ เป้าหมายต่อไปที่สำคัญคือการพิจารณาว่าสัญญาณที่ส่งโดยเซลล์คัดเลือกหน่วยความจำนั้นคำนวณอย่างไรและที่ใดที่ความเป็นพลาสติกที่แสดงออกโดยเซลล์เหล่านี้เกิดขึ้น

คุณสมบัติการตอบสนองของเซลล์แบบเลือกหน่วยความจำมีข้อจำกัดในการคำนวณสัญญาณที่เซลล์ส่งผ่าน ประการแรก เวลาแฝงในการตอบสนองจะนาน: การตอบสนองจะแตกต่างกันระหว่างสิ่งเร้าที่แปลกใหม่และสิ่งเร้าที่คุ้นเคยเริ่มต้นที่ 450 มิลลิวินาทีหลังจากเริ่มมีการกระตุ้น เมื่อเทียบกับเวลาแฝงในการตอบสนองของเซลล์ประสาทใน neocortex ประสาทสัมผัส สิ่งนี้ช้าและสายเกินไปสำหรับพฤติกรรมบางอย่าง เช่น การจัดหมวดหมู่พื้นฐาน (Thorpe et al., 1996) แต่เวลาแฝงที่ยาวนานนี้แสดงให้เห็นว่าสัญญาณที่ส่งโดยเซลล์ที่เลือกใช้หน่วยความจำนั้นสัมพันธ์กับหน่วยความจำที่ประกาศซึ่งทำงานในช่วงเวลาที่ช้ากว่า สนับสนุนมุมมองนี้ ทำให้เกิดศักยภาพที่บันทึกไว้ด้วย EEG หนังศีรษะที่เกี่ยวข้องกับหน่วยความจำที่เปิดเผย (เช่น N400 หรือองค์ประกอบเชิงลบตอนปลาย) เกิดขึ้นด้วยเวลาแฝงที่ยาวเช่นเดียวกัน (Mormann et al., 2005) ประการที่สอง เซลล์ประสาทส่วนใหญ่ที่มีการตอบสนองที่คุ้นเคย/แปลกใหม่ใน MTL จะไม่ถูกปรับให้เข้ากับเนื้อหาหน่วยความจำ (รูปที่ 1C)

นอกเหนือจากการเข้ารหัสของความแปลกใหม่/ความคุ้นเคยในหน่วยความจำการรู้จำแล้ว การตอบสนองแบบเลือกหน่วยความจำยังได้รับการสังเกตในระหว่างการดึงข้อมูลแบบชี้นำในงานหน่วยความจำที่เชื่อมโยง (รูปที่ 1D) ในงานนี้ มีการระบุประเภทของเซลล์ที่คัดเลือกหน่วยความจำซึ่งส่งสัญญาณว่ามีการดึงสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องกับคิวหรือไม่ แต่ไม่ใช่สิ่งที่ระบุตัวตนของรายการที่ดึงมาได้ (Staresina et al., 2019) ข้อสรุปโดยรวมจากการบันทึกเหล่านี้คือ MTL ของมนุษย์มีรหัสมุมฉากสำหรับเนื้อหาหน่วยความจำและความคุ้นเคย (Rutishauser et al., 2015; Staresina et al., 2019; Derner et al., 2020)

แคปซูล cistanche: การเพิ่มประสิทธิภาพของหน่วยความจำ

การสร้างความทรงจำแบบเป็นตอน: เซลล์แนวคิดที่ไม่เปลี่ยนแปลงทางความหมาย

การตอบสนองของเซลล์ประสาทจำนวนมากในต่อมทอนซิลของมนุษย์ ต่อมทอนซิล ฮิปโปแคมปัส เอนโทรฮินัลคอร์เทกซ์ และคอร์เทกซ์พาราฮิปโปแคมปัสนั้นสัมพันธ์กับการตีความภาพระดับสูงของสิ่งเร้า มีการค้นพบความต่อเนื่องของเซลล์ดังกล่าว (ตัวอย่างเช่น ดูรูปที่ 2A–C) ตั้งแต่เซลล์ประเภทที่ปรับค่อนข้างกว้าง ไปจนถึงเซลล์ที่ได้รับการปรับแต่งอย่างเบาบางมากขึ้นซึ่งส่งสัญญาณแนวคิดเชิงความหมาย ไปจนถึงเซลล์แนวคิดที่เบาบางและไม่แปรผันอย่างมากซึ่งตอบสนองเมื่อใดก็ตามที่ รูปภาพแสดงบุคคลเฉพาะ เราเรียกเซลล์ดังกล่าวร่วมกันว่า "การคัดเลือกด้วยสายตา" แต่ไม่ได้หมายความว่าเซลล์เหล่านี้ไม่ตอบสนองต่อรังสีอื่นๆ (Quiroga et al., 2009) ประเภทเซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาที่ปรับแต่งได้กว้างที่สุดคือเซลล์ประสาทหมวดหมู่ (รูปที่ 2C) ซึ่งตอบสนองทุกครั้งที่มีการแสดงรูปภาพที่เป็นของหมวดหมู่ภาพในวงกว้างโดยเฉพาะ (Kreiman et al., 2000) ตัวอย่างของเซลล์ประสาทประเภทคือเซลล์ประสาทที่ตอบสนองต่อใบหน้า (Minxha et al., 2017), สัตว์ (Mormann et al., 2011), ฉากกลางแจ้ง (Mormann et al., 2017), ผลไม้ (Minxha et al., 2020) และ หมวดหมู่วัตถุอื่น ๆ (Reber et al., 2019) การตอบสนองของเซลล์ประเภทนั้นไม่ไวต่อสิ่งเร้าที่แปลกใหม่หรือคุ้นเคย เช่นเดียวกับการดึงสิ่งกระตุ้นด้วยความมั่นใจสูงหรือต่ำ (Rutishauser et al., 2015); สิ่งนี้ไม่รวมถึงการปราบปรามการทำซ้ำในระยะสั้น (Pedreira et al., 2010; Minxha et al., 2020) ที่ปลายสุดของการคัดเลือกและความแปรปรวนอื่น ๆ คือ "เซลล์แนวคิด" ซึ่งทำงานในช่วงเวลาสั้น ๆ เฉพาะเมื่อมีการแสดงแนวคิดระดับสูงโดยเฉพาะ (Quiroga et al., 2005) เซลล์ดังกล่าวสามารถพัฒนาได้ค่อนข้างเร็วตามที่แสดงให้เห็นโดยเซลล์ที่ตอบสนองต่อผู้ทดลองซึ่งก่อนหน้านี้ไม่เคยรู้จักกับผู้เข้ารับการทดลอง (รูปที่ 2B) เซลล์แนวคิดส่วนใหญ่ตอบสนองต่อแนวคิดที่รู้จักเป็นการส่วนตัวกับบุคคลที่บันทึกเซลล์ประสาท (Viskontas et al., 2009) แม้ว่าการตอบสนองของเซลล์แนวคิดจะเบาบาง แต่เซลล์เหล่านี้ไม่ได้หายาก: มีการประเมินว่าเซลล์ MTL 2–5 ล้านเซลล์ตอบสนองต่อแนวคิดที่กำหนด (Waydo et al., 2006)

การตอบสนองของเซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาบ่งชี้ว่าสิ่งเร้าที่ให้มานั้นได้เข้าสู่การรับรู้อย่างมีสติของวัตถุตามที่ประกาศโดยรายงานอัตนัย (Kreiman et al., 2002; Quiroga et al., 2008, 2014; Rey et al., 2014; Reber et al., 2017). ยิ่งเซลล์แนวคิดอยู่ข้างหน้าใน MTL มากเท่าใด กิจกรรมของมันจะยิ่งมีความตระหนักมากขึ้นเท่านั้น (Reber et al., 2017; Fu and Rutishauser, 2018) มุมมองที่ว่าการตอบสนองของเซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตานั้นสัมพันธ์กับเนื้อหาปัจจุบันของการรับรู้นั้นได้รับการสนับสนุนเพิ่มเติมโดยการค้นพบว่า ในฉากที่หนาแน่น เซลล์หมวดหมู่จะส่งสัญญาณถึงเอกลักษณ์ที่แน่ชัดของสิ่งเร้าที่เข้าร่วมในปัจจุบัน การค้นพบที่ใช้กับทั้งที่เปิดเผยและที่ซ่อนเร้น ความสนใจ (Minxha et al., 2017). เซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาจึงเหมาะสมอย่างยิ่งที่จะเข้ารหัสความทรงจำที่เปิดเผย ซึ่งเป็นความทรงจำที่เกิดขึ้นในการรับรู้

เวลาที่ผ่านไประหว่างการเริ่มต้นของสิ่งเร้าและการตอบสนองที่แตกต่างกันของเซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาคือ 300 มิลลิวินาที (Mormann et al., 2008; Rutishauser et al., 2015) เวลาแฝงจนกว่าเซลล์แต่ละเซลล์จะเริ่มตอบสนองจะแปรผกผันกับความสามารถในการคัดเลือก โดยจะมีการตอบสนองที่เลือกสรรมากขึ้นในภายหลัง (Mormann et al., 2008) นี่เป็นช่วงที่ช้าเมื่อเทียบกับการตอบสนองในพื้นที่ทางประสาทสัมผัสที่วัดโดยใช้เทคนิคที่คล้ายคลึงกัน (Self et al., 2016) แต่เร็วกว่าเซลล์คัดเลือกหน่วยความจำ (ที่กล่าวถึงข้างต้น) นอกจากนี้ เวลาแฝงที่ยาวนานนี้คือสิ่งที่คาดหวังจากสิ่งเร้าที่เกิดขึ้นในการรับรู้ (Mashour et al., 2020) และสอดคล้องกับเวลาแฝงในการตอบสนองที่ทราบของ ERP ที่เกี่ยวข้องกับหน่วยความจำ (Mormann et al., 2005)

ข้อมูลเหล่านี้ก่อให้เกิดสมมติฐานที่ว่าเซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาแสดงถึงความทรงจำเชิงความหมาย (Rutishauser, 2019) ซึ่งจะเป็นส่วนประกอบสำคัญของความทรงจำในตอน (Quiroga, 2012) หลักฐานเพิ่มเติมสำหรับข้อเสนอนี้มีให้โดยการวิเคราะห์ระดับประชากรของกลุ่มเซลล์ประสาทเดี่ยวขนาดใหญ่ (Reber et al., 2019) การวิเคราะห์นี้เปิดเผยว่าการตอบสนองของเซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตานั้นมีลักษณะทั่วไประหว่างอินสแตนซ์ของแนวคิดเชิงความหมายที่กำหนด ในขณะที่แนวคิดเชิงความหมายบางอย่างที่แสดงโดยเซลล์นั้นค่อนข้างกว้าง ("รายการอาหาร") แต่แนวคิดอื่นๆ นั้นแคบกว่า ("ชีส" ดูรูปที่ 2A) อันที่จริง ไม่ว่าเซลล์หนึ่งๆ จะตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ให้มาหรือไม่ก็ตาม สามารถคาดการณ์ได้อย่างแม่นยำจากป้ายกำกับความหมายของสิ่งเร้า (รูปที่ 2A) โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การตอบสนองของเซลล์ไม่ใช่ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" ในทางกลับกัน การตอบสนองนั้นอธิบายได้ดีที่สุดว่าเป็นเส้นโค้งการปรับแต่งในพื้นที่เชิงความหมายโดยมีการให้คะแนนการตอบสนองต่ออินสแตนซ์ที่แตกต่างกัน (สิ่งกระตุ้น) จากหมวดหมู่ความหมายที่กำหนด (เช่น เซลล์ที่ตอบสนองด้วยขนาดที่ต่างกันต่อภาพกางเกงขาสั้นและเสื้อแจ็กเก็ตสีแดง ดู รูปที่ 2A แถวบนสุด) นี่เป็นข้อมูลเชิงลึกใหม่ที่สำคัญซึ่งสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าเซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาจะเป็นตัวแทนของความทรงจำเชิงความหมายและด้วยเหตุนี้เองจึงเป็นส่วนสำคัญของเอ็นแกรม อย่างไรก็ตาม มุมมองนี้ถูกท้าทายโดยการศึกษาล่าสุดสองชิ้นที่อธิบายการตอบสนองของเซลล์ประสาทแนวคิดต่ออัตลักษณ์ส่วนบุคคลที่แตกต่างกันเป็นเลขฐานสองแทนที่จะให้คะแนน (Rey et al., 2018, 2020) จำเป็นต้องมีการทำงานในอนาคตเพื่อถอดรหัสความเข้าใจที่ดีขึ้นเกี่ยวกับระบบการปกครอง ซึ่งการตอบสนองของเซลล์ที่เลือกสรรด้วยสายตาสามารถกำหนดแนวคิดเป็นเลขฐานสองเทียบกับการให้คะแนน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง สิ่งเหล่านี้ประกอบด้วยกลุ่มย่อยที่แตกต่างกันตามหน้าที่การทำงานของเซลล์หรือไม่ และเซลล์ทั้งสองประเภทนี้มีบทบาทที่แตกต่างกันในการประกาศหรือไม่ หน่วยความจำ.

เพิ่มความจำ: อาหารเสริม cistanche tubulosa

การเข้ารหัสสมาคม

หน่วยความจำเชื่อมโยงประสบการณ์ที่แตกต่างกันในด้านต่างๆ ตัวอย่างเช่น ความทรงจำแบบเป็นตอนๆ อาจเป็นการที่ฉันได้พบกับบุคคล X ที่สถานที่ Y ณ เวลา Z เซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาโดยตัวมันเองแสดงถึงการเข้ารหัสการเชื่อมโยง: หากสิ่งเร้าสองอย่างสัมพันธ์กันในแนวความคิด พวกมันจะกระตุ้นเซลล์เดียวกัน (กล่าวคือ สิ่งเร้าทั้งหมดที่เป็นของ เป็นแนวคิดเดียวกัน) คุณสมบัตินี้ยังถือสำหรับเซลล์ที่ปรับอย่างกระจัดกระจายมากขึ้น: เมื่อเซลล์ดังกล่าวตอบสนองต่อสิ่งเร้าหลายอย่างที่ดูเหมือนไม่เกี่ยวข้องกัน (เช่น ผู้เล่นบาสเก็ตบอลสองคนที่เล่นในทีมเดียวกัน) สิ่งเร้าเหล่านี้จริง ๆ แล้วสัมพันธ์กับแนวคิดตามที่เปิดเผยโดยการวิเคราะห์ว่าความถี่ แนวคิดเชิงความหมายสองประการเกิดขึ้นร่วมกัน (De Falco et al., 2016) การปรับขยายให้กว้างขึ้นนี้สามารถกระตุ้นให้เกิดการทดลองได้: การจับคู่ซ้ำของแนวคิดที่ตอบสนองและไม่ตอบสนองจะนำไปสู่การขยายการปรับแต่งของเซลล์แต่ละเซลล์ ซึ่งเริ่มตอบสนองต่อแนวคิดที่ไม่ตอบสนองซึ่งเป็นผลมาจากการเรียนรู้ (Ison) et al., 2015). มีการสังเกตการเข้ารหัสแบบเชื่อมโยงในโดเมนชั่วคราว: หากผู้ทดลองรู้ว่ารูปภาพของ Concept X ตามด้วย Concept Y เสมอ เซลล์ที่ตอบสนองต่อ Y จะเริ่มเริ่มทำงานในช่วงเวลาหน่วงก่อนที่ Image Y จะปรากฏขึ้น (Reddy et al ., 2558). ข้อสังเกต ช่วงเวลาของความเป็นพลาสติกในข้อมูลที่กล่าวถึงข้างต้นนั้นค่อนข้างยาว (การทดลองหลายครั้ง) ดังนั้น การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้จึงเกิดขึ้นในระดับชั่วขณะซึ่งคาดหวังจากความทรงจำเชิงความหมาย แต่ไม่ใช่แบบตอน ซึ่งอาศัยการเรียนรู้แบบทดลองครั้งเดียว เมื่อรวมกันแล้ว ข้อมูลเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าการแสดงแทนที่เกิดขึ้นจากเซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตานั้นเป็นพลาสติกตามที่คาดไว้จากการแทนความหมายเชิงความหมายที่สนับสนุนหน่วยความจำแบบเป็นตอน

รูปแบบที่สองของความจำเชื่อมโยงที่ได้รับการศึกษาคือการเรียกคิว: หลังจากเรียนรู้คู่ (เช่น คู่ชื่อใบหน้า) หนึ่งในรายการ (เช่น ใบหน้า) จะปรากฏขึ้น และวัตถุพยายามที่จะดึงสิ่งเร้าที่เป็นคู่ (เช่น ชื่อ). การบันทึกในเยื่อหุ้มสมอง entorhinal (Staresina et al., 2019) เผยให้เห็นเซลล์ที่ส่งสัญญาณถึงเนื้อหาของสิ่งเร้าที่ดึงออกมา (ชื่อในตัวอย่างด้านบน) (รูปที่ 2D, E) การคืนสถานะเนื้อหาหน่วยความจำที่ดึงมาหลังจากแสดงคิวมีความแข็งแกร่งเพียงพอที่จะทำให้สามารถถอดรหัสหน่วยความจำที่จำได้ อันที่จริง งานก่อนหน้านี้ได้เปิดเผยว่าการคืนสถานะนั้นขยายเกินกว่าเซลล์ประสาทที่ปรับมาโดยเฉพาะเพื่อเนื้อหาหน่วยความจำที่ดึงมา: สถานะของประสาท ("บริบทของประสาท") ที่มีอยู่ในขณะที่เข้ารหัสมักจะได้รับการคืนสถานะในระหว่างการจดจำที่ประสบความสำเร็จ (Jang et al., 2017) Folkerts et al., 2018. งานชิ้นนี้ร่วมกันเผยให้เห็นความสัมพันธ์ของเซลล์ประสาทเดียวของการคืนสถานะ ดังนั้นจึงเป็นพื้นฐานเชิงประจักษ์สำหรับทฤษฎีสำคัญเกี่ยวกับวิธีการจัดระเบียบหน่วยความจำแบบเป็นตอน (Howard et al., 2005; Polyn et al., 2552).

กิจกรรมถาวรเป็นกลไกสำหรับหน่วยความจำในการทำงาน (WM)

เซลล์ MTL บางเซลล์สามารถทำงานอย่างต่อเนื่องเป็นเวลาหลายวินาทีในขณะที่อาสาสมัครยังคงกระตุ้นเซลล์ที่ต้องการใน WM การค้นพบครั้งแรกที่รายงานในปี 2560 อย่างอิสระโดยสองกลุ่ม (Kaminski et al., 2017; Kornblith et al., 2017) การถอดรหัสจากเซลล์ที่ทำงานอย่างต่อเนื่องดังกล่าวทำให้สามารถถอดรหัสเนื้อหาของ WM (Kaminski et al., 2020) นอกจากนี้ กิจกรรมของเซลล์จะลดลงตามหน้าที่ของโหลดหน่วยความจำ ตามที่คาดไว้จากการแสดงหน่วยความจำระยะสั้น (Kaminski et al., 2017) และความแข็งแกร่งในการตอบสนองจะทำนายว่าหน่วยความจำจะถูกดึงออกมาได้สำเร็จในภายหลังหรือไม่ (Kornblith et al ., 2017). รูปแบบการกระตุ้นนี้แตกต่างจากที่เห็นในการทดลองทั่วไป ซึ่งเซลล์เหล่านี้แสดงการกระตุ้นชั่วคราวที่คงอยู่นาน 500 มิลลิวินาทีหลังจากเริ่มมีการกระตุ้น ในระหว่างงาน WM เซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาที่แอ็คทีฟอย่างต่อเนื่องจะคงไว้ซึ่งการเลือกและความชอบของตน ดังนั้นสิ่งเร้าที่เลือกไว้ในระหว่างการนำเสนอสิ่งเร้าจะยังคงเหมือนเดิมเป็นเวลาหลายวินาทีระหว่างการบำรุงรักษาเมื่อไม่มีภาพปรากฏ (รูปที่ 3A–C) ประมาณ 50 เปอร์เซ็นต์ของเซลล์แนวคิดแสดงการเปิดใช้งานการเลือกเนื้อหาอย่างต่อเนื่องเช่นนี้ ชนิดที่สองของเซลล์ที่ทำงานอย่างต่อเนื่องถูกค้นพบในฮิบโปแคมปัส: เซลล์ที่มีกิจกรรมต่อเนื่องเพิ่มขึ้นตามหน้าที่ของโหลดแต่เซลล์ที่ไม่ได้เลือกเนื้อหา (รูปที่ 3D) การศึกษาเหล่านี้ร่วมกันเปิดเผยว่าสารตั้งต้นสำหรับความทรงจำระยะยาวสามารถสนับสนุน WM ได้เช่นกัน ในวงกว้างมากขึ้น งานนี้เผยให้เห็นสารตั้งต้นของเซลล์สำหรับ WM ของมนุษย์ นั่นคือเซลล์ที่ทำงานอย่างต่อเนื่อง คุณสมบัติอิเล็กโทรสรีรวิทยาของเซลล์มนุษย์เหล่านี้ดูเหมือนกับรายงานตั้งแต่การศึกษาแรกสุดในสมองกลีบหน้าของลิงแสม (Fuster and Alexander, 1971) หรือเมื่อเร็ว ๆ นี้ในสัตว์ฟันแทะ MTL (Masuda et al., 2020) ยกเว้นว่าในที่นี้ การปรับแต่งของพวกเขามีไว้สำหรับ แนวคิดเชิงความหมายระดับสูงมากกว่าตำแหน่งเชิงพื้นที่

อาจดูขัดแย้งกันที่เซลล์ใน MTL ของมนุษย์จะสนับสนุน WM เนื่องจาก MTL ไม่จำเป็นสำหรับ WM อย่างเคร่งครัด แม้ว่าสิ่งนี้จะเป็นความจริงสำหรับงานหลายๆ อย่าง (Squire et al., 2004) ภายใต้สถานการณ์ที่ท้าทายกว่า เช่น การรบกวนจากสิ่งรบกวนสมาธิหรือหน่วยความจำที่มีภาระงานสูง มนุษย์ที่มีรอยโรค MTL จะแสดงการขาดดุล WM (Jeneson and Squire, 2012) นอกจากนี้ยังมีหลักฐานว่า MTL อาจสนับสนุนการรักษาความสัมพันธ์เชิงพื้นที่ระหว่างวัตถุที่ระดับความแม่นยำเพียงพอใน WM (Alvarez และ Cavanagh, 2004) หลักฐานสำหรับบทบาทของ MTL ในการบำรุงรักษา WM ยังสามารถเห็นได้ที่ระดับศักยภาพของภาคสนาม: ทั้งกิจกรรมแถบ theta-band ที่ยั่งยืนใน MTL และปฏิสัมพันธ์ PFC-MTL ที่อาศัย theta นั้นโดดเด่นใน MTL ระหว่างการบำรุงรักษา WM (Johnson et al. , 2018). จากสิ่งนี้ เราตั้งสมมติฐานว่าเซลล์ MTL ที่ทำงานอย่างต่อเนื่องในมนุษย์สนับสนุน WM ภายใต้สถานการณ์ที่ท้าทายยิ่งกว่านี้ ซึ่งการแสดงทางประสาทสัมผัสล้วนๆ ไม่เพียงพอที่จะรักษาความจำอีกต่อไป การเชื่อมโยงระหว่างกิจกรรมของเซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาของ MTL กับการรับรู้อย่างมีสติทำให้เกิดสมมติฐานเพิ่มเติมว่า: เซลล์เหล่านี้เป็นตัวแทนของเนื้อหา WM ที่ใช้งานอยู่ในการรับรู้ รูปแบบที่ใช้งานของ WM ที่ได้รับการยอมรับว่าแตกต่างจาก WM รูปแบบอื่นๆ มาช้านาน เช่น เปิดใช้งานหน่วยความจำระยะยาวในแบบจำลองทางทฤษฎีของ WM (Cowan, 1988; Kaminski and Rutishauser, 2020) ในขณะที่หลายแง่มุมของความสัมพันธ์นี้ยังคงต้องได้รับการตรวจสอบ การระบุสารตั้งต้นของเซลลูลาร์ของ WM ที่คัดเลือกตามความหมายนั้นมีโอกาสมากมายในการทดสอบโดยตรงและปรับแต่งแบบจำลองทางปัญญาที่สำคัญเหล่านี้

สารสกัดจากซิสแทนเช่ทูบูโลซ่า

จากความทรงจำสู่การตัดสินใจ

การแสดงความทรงจำใน MTL ใช้ในการตัดสินใจอย่างไร Neuroimaging เผยให้เห็นบริเวณเยื่อหุ้มสมองหลายแห่งที่อาจส่งสัญญาณทางเลือกที่เกี่ยวข้องกับหน่วยความจำ (Simons and Spiers, 2003; Rugg and Vilberg, 2013) รวมถึงเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าตรงกลาง (MFC) และเยื่อหุ้มสมองข้างซ้ายด้านหลัง (Wagner et al., 2005); เรามุ่งเน้นที่ MFC (สำหรับผลลัพธ์ของ PPC โปรดดู Rutishauser et al., 2018) ในสัตว์ฟันแทะ MFC ได้รับการเชื่อมต่อแบบ monosynaptic จากเซลล์ประสาทของฮิปโปแคมปัส และการเชื่อมต่อเหล่านี้มีความเกี่ยวข้องเชิงสาเหตุสำหรับการตัดสินใจตามหน่วยความจำระหว่างการนำทางเชิงพื้นที่ (Spellman et al., 2015; Tamura et al., 2017)

เซลล์ประสาทภายในบริเวณมอเตอร์ก่อนเสริมของมนุษย์และการตัดสินใจของสัญญาณ ACC หลังว่าสิ่งเร้าเป็นสิ่งแปลกใหม่หรือคุ้นเคยในงานจดจำความจำ (Minxha et al., 2020) บทบาทที่แตกต่างจากบทบาทการศึกษาแบบดั้งเดิมของ MFC ในการควบคุมความรู้ความเข้าใจ และการตรวจสอบประสิทธิภาพ (Fu et al., 2019) เซลล์ประสาทส่งสัญญาณการตัดสินใจเหล่านี้ในรูปแบบนามธรรมโดยไม่คำนึงถึงรูปแบบการส่งออกของมอเตอร์ ซึ่งบ่งชี้ว่าการตอบสนองของพวกเขาเป็นภาพสะท้อนของการเป็นตัวแทนทางเลือกที่เป็นนามธรรมมากกว่าการกระทำของมอเตอร์ เซลล์ประสาทที่ส่งสัญญาณการตัดสินใจตามหน่วยความจำนั้นแตกต่างอย่างมากจากเซลล์ประสาทที่ส่งสัญญาณการตัดสินใจด้วยการรับรู้ นอกจากนี้ เซลล์ประสาทที่มีสัญญาณทางเลือกตามหน่วยความจำยังปรับเปลี่ยนการล็อกเฟสได้อย่างยืดหยุ่นด้วยการสั่นของฮิปโปแคมปัสทีต้า: พวกมันเพิ่มการล็อกเฟสเฉพาะเมื่อการตัดสินใจจำเป็นต้องเข้าถึงหน่วยความจำ สุดท้าย เซลล์ทางเลือกตามหน่วยความจำส่งสัญญาณการตัดสินใจเกี่ยวกับหน่วยความจำมากกว่าตัวหน่วยความจำเอง: ในกรณีของข้อผิดพลาด กิจกรรมของเซลล์คาดการณ์ตัวเลือกของอาสาสมัครไม่ว่าจะจริงหรือเท็จ งานนี้เผยให้เห็นกลไกที่กระบวนการตัดสินใจของเยื่อหุ้มสมองโต้ตอบกับ MTL ได้อย่างยืดหยุ่น

Outlook: เทคโนโลยีใหม่ในการบันทึกเซลล์ประสาทเดี่ยวของมนุษย์?

การบันทึกที่กล่าวถึงข้างต้นนั้นอาศัยอิเล็กโทรดไฮบริด (Cash and Hochberg, 2015) ที่อนุญาตให้บันทึกจากไมโครไวร์ในผู้ป่วยที่เป็นโรคลมบ้าหมูโดยวางอิเล็กโทรดความลึกสำหรับการแปลจุดโฟกัสการยึด (Babb et al., 1973) การศึกษาส่วนใหญ่ใช้รูปแบบต่างๆ ของอิเล็กโทรด Behnke-Fried (Fried et al., 1999) ซึ่งมีการใช้งานเป็นประจำเป็นเวลาหลายปี อิเล็กโทรดนี้ประกอบด้วยสายไมโคร 8 หรือ 9 เส้นที่ยื่นออกมาจากปลายอิเล็กโทรดความลึก สายไฟเหล่านี้ออกจากตัวพาในลักษณะที่ไม่สามารถควบคุมได้ ดังนั้นจึงป้องกันการใช้เป็นเทโทรดเพื่อปรับปรุงการจัดเรียงแบบสไปค์หรือเพื่อคำนวณความหนาแน่นของแหล่งกำเนิดกระแสไฟ การพัฒนาที่โดดเด่นในทิศทางนี้คือ tetrodes ในมนุษย์ (Despouy et al., 2020) ซึ่งรับประกันผลผลิตที่ดีขึ้นและคุณภาพการแยก ก้าวต่อไปที่สำคัญคือการปรับตัวและปรับใช้วิธีการบันทึกความหนาแน่นสูงที่ใหม่กว่าได้อย่างปลอดภัย ซึ่งจะทำให้สามารถบันทึกจากเซลล์ประสาทนับร้อยหรือหลายพันเซลล์พร้อมกันได้ (Juavinett et al., 2019) การดำเนินการตามขั้นตอนสำคัญนี้เป็นความท้าทายที่สำคัญสำหรับภาคสนาม เนื่องจากต้องใช้ความพยายามอย่างมากในการแสดงความปลอดภัยของเทคโนโลยีนี้ต่อการใช้งานของมนุษย์

โดยสรุป ในการทบทวนนี้ เราได้พูดถึงเซลล์กว้างๆ สองประเภทใน MTL ของมนุษย์: เซลล์ที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าเฉพาะบางส่วนและเซลล์ที่แยกความแตกต่างระหว่างแง่มุมต่างๆ ของหน่วยความจำ กลุ่มหลังไม่ได้เลือกเนื้อหา: พวกเขาส่งสัญญาณเช่นว่าสิ่งเร้าเป็นเรื่องใหม่หรือคุ้นเคยหรือว่ามีการดึงข้อมูลแอตทริบิวต์ที่เกี่ยวข้องหรือไม่ กิจกรรมของเซลล์เหล่านี้เปลี่ยนแปลงหลังจากการสัมผัสเพียงครั้งเดียว และคาดการณ์ลักษณะต่างๆ ของประสบการณ์ส่วนตัวของมนุษย์ที่ประกาศไว้ เช่น ความมั่นใจและประสบการณ์แห่งความทรงจำ ในแบบจำลองหน่วยความจำประกาศ (Yonelinas, 2001; Wixted, 2007) ตัวแปรการตัดสินใจที่ส่งสัญญาณ "ความแรงของหน่วยความจำ" ที่ไม่มีเนื้อหานั้นเป็นข้อสันนิษฐานทั่วไป สัญญาณที่ส่งโดยเซลล์แบบเลือกหน่วยความจำใน MTL นั้นมีคุณสมบัติหลายอย่างที่ทำนายโดยแบบจำลองดังกล่าว ดังนั้นจึงทำให้เกิดปฏิสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดระหว่างทฤษฎีและการทดลองระดับวงจร

เซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาใน MTL ของมนุษย์เป็น "เซลล์สถานที่" (ตามที่พบในสัตว์ฟันแทะ) ในพื้นที่รับรู้ที่เกิดขึ้นจากความทรงจำเชิงความหมายของเรา (Lisman et al., 2017) หรือไม่? แม้ว่าจะมีความคล้ายคลึงกันที่โดดเด่นหลายอย่าง (สำหรับรายละเอียด โปรดดูที่ Quiroga, 2012) แต่ก็มีความแตกต่างที่สำคัญที่เรียกการเปรียบเทียบนี้ว่าเป็นปัญหา ลักษณะเด่นของเซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาในมนุษย์คือความเป็นอิสระของบริบท ซึ่งรวมถึงการทำงานในช่วงที่เปิดรับสิ่งเร้าใหม่ ๆ เป็นครั้งแรก สิ่งนี้ไม่เหมือนกับเซลล์สถานที่ในสัตว์ฟันแทะและไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์ ซึ่งขึ้นอยู่กับบริบทและพฤติกรรมอย่างมาก (Anderson and Jeffery, 2003; Courellis et al., 2019) ตัวอย่างเช่น การวางเซลล์ให้เริ่มทำงานขึ้นอยู่กับทิศทางของการเคลื่อนไหว และการปรับเปลี่ยนสภาพแวดล้อมหรือเป้าหมายของงานอาจทำให้การแมปใหม่เสร็จสมบูรณ์ แม้ว่าคำถามนี้ต้องการการศึกษาอย่างเป็นระบบมากขึ้น แต่ก็มีความแตกต่างที่สำคัญระหว่างคุณสมบัติของเซลล์ทั้งสองประเภทนี้

การศึกษา fMRI ทั้งสมองได้เปิดเผยรูปแบบที่โดดเด่นของการปรับแต่งความหมายที่เรียงต่อกันกับเยื่อหุ้มสมองของมนุษย์ (Huth et al., 2016) รูปแบบเหล่านี้จะเห็นได้ในระดับต่าง ๆ ของความหมายที่เป็นนามธรรม ซึ่งชวนให้นึกถึงว่าเซลล์ที่คัดเลือกด้วยสายตาตอบสนองต่อแนวคิดเชิงความหมายอย่างไร คำถามเปิดที่น่าสนใจคือการค้นพบทั้งสองนี้ ซึ่งทำขึ้นในระดับการสังเกตที่แตกต่างกันมาก เป็นการแสดงออกถึงปรากฏการณ์เดียวกันหรือไม่ จำเป็นต้องมีงานในอนาคตเพื่อพิจารณาว่าการทดลองซึ่งเซลล์ที่ปรับความหมายใน MTL ตอบสนองนั้นเป็นการทดลองเดียวกันกับการทดลองที่ส่วนที่เกี่ยวข้องของเยื่อหุ้มสมองทำงานตามที่ประเมินโดย fMRI หรือไม่ หากเป็นเช่นนั้น อาจบ่งชี้ว่าเซลล์ VS ใน MTL ที่ปรับตามความหมายคือเซลล์ที่ "สร้างดัชนี" หรือ "ชี้" ไปยังรูปแบบเยื่อหุ้มสมองของกิจกรรมที่แสดงถึงเนื้อหาหน่วยความจำ ซึ่งเป็นโหมดของการดำเนินการแบบฮิปโปแคมปัสที่มีทฤษฎีมายาวนาน (Teyler and Rudy, 2007) .

สุดท้าย มีความจำเป็นที่จะชี้ให้เห็นว่าหากไม่มีการทำงานในแบบจำลองสัตว์ โอกาสที่หายากและเลือกบันทึกจากมนุษย์ (ซึ่งก่อให้เกิดผลลัพธ์ทั้งหมดที่กล่าวถึงในที่นี้) ไม่สามารถนำมาใช้อย่างมีความหมายได้ อันที่จริง แนวทางทั้งสองนี้เป็นส่วนเสริม: บทบาทสำคัญสำหรับการทดลองรุกรานของมนุษย์คือการสร้างสะพานเชื่อมระหว่างสปีชีส์โดยการสร้างความเกี่ยวข้องของปรากฏการณ์บางอย่างสำหรับความทรงจำ พฤติกรรม และโรคของมนุษย์ ผลของการเชื่อมโยงดังกล่าว กลไกที่ระบุจึงสามารถนำไปลงทุนในรายละเอียดในระดับโมเลกุลและเซลล์ในสัตว์จำลอง (Kandel et al., 2014) ในรูปแบบที่เป็นไปไม่ได้หรือผิดจรรยาบรรณในมนุษย์ แต่ในขณะเดียวกัน เกี่ยวข้องโดยตรงเนื่องจากความเชื่อมโยงระหว่างสปีชีส์

ซื้อ cistanche: อาหารเสริม cistanche