การเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ระหว่างการเรียนรู้พร้อมกันจะส่งเสริม Dentate Gyrus/CA2,3 Pattern Differentiation และ CA1 Memory Integration

ติดต่อ: Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

เหตุการณ์ที่ทับซ้อนกับประสบการณ์ก่อนหน้านี้อาจทำให้มีการเปิดใช้งานความทรงจำที่มีอยู่อีกครั้ง อย่างไรก็ตาม การเปิดใช้งานใหม่ดังกล่าวอาจมีผลที่ตามมาที่แตกต่างกันภายในวงจรฮิปโปแคมปัส ทฤษฎีการคำนวณของฟังก์ชันฮิปโปแคมปัลแนะนำว่า dentate gyrus และ CA2,3 (DG/CA2,3) มีความเอนเอียงในการแยกแยะความทรงจำที่คล้ายคลึงกันอย่างมาก ในขณะที่ CA1 อาจรวมเหตุการณ์ที่เกี่ยวข้องเข้าด้วยกันโดยแสดงด้วยรหัสประสาทที่ทับซ้อนกัน ที่นี่ เราทดสอบว่าการก่อตัวของการแสดงความแตกต่างหรือแบบบูรณาการในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสนั้นขึ้นอยู่กับความแข็งแกร่งของการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ระหว่างการเรียนรู้หรือไม่ ผู้เข้าร่วมที่เป็นมนุษย์ของทั้งสองเพศได้เรียนรู้ความสัมพันธ์ (คู่ AB ไม่ว่าจะเป็นรูปหน้าหรือรูปฉาก) จากนั้นรับการสแกน fMRI ในขณะที่เข้ารหัสการเชื่อมโยงที่ทับซ้อนกัน (คู่รูปร่าง BC วัตถุ) ทั้งก่อนและหลังการเรียนรู้ ผู้เข้าร่วมจะถูกสแกนในขณะที่ดูองค์ประกอบที่เกี่ยวข้องทางอ้อมของความทรงจำที่ทับซ้อนกัน (ภาพ A และ C) แยกกัน เราใช้การวิเคราะห์รูปแบบหลายตัวแปรเพื่อวัดการเปิดใช้งานหน่วยความจำคู่เริ่มต้น (รายการ A) อีกครั้งระหว่างการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน (BC) รวมถึงการเปลี่ยนแปลงการแสดงแทนการเรียนรู้สำหรับองค์ประกอบหน่วยความจำที่เกี่ยวข้องโดยอ้อมในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส เมื่อความทรงจำก่อนหน้านี้ถูกเปิดใช้งานอีกครั้งอย่างมากระหว่างการเข้ารหัสคู่ที่ทับซ้อนกัน การแสดง DG/CA2,3 และ subiculum สำหรับรูปภาพที่เกี่ยวข้องทางอ้อม (A และ C) จะคล้ายกันน้อยลง สอดคล้องกับความแตกต่างของรูปแบบ ในขณะเดียวกัน การเปิดใช้งานหน่วยความจำอีกครั้งระหว่างการเรียนรู้ใหม่ได้รับการส่งเสริมการบูรณาการใน CA1 โดยที่การแสดงองค์ประกอบหน่วยความจำที่เกี่ยวข้องโดยอ้อมจะคล้ายกันมากขึ้นหลังจากการเรียนรู้ นอกจากนี้ การเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่และการแทนค่า subiculum ยังคาดการณ์การตัดสินใจอนุมาน (AC) ที่รวดเร็วและแม่นยำยิ่งขึ้น ข้อมูลเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งานหน่วยความจำที่เกี่ยวข้องอีกครั้งระหว่างการเรียนรู้ใหม่นำไปสู่กลยุทธ์การเข้ารหัสที่แยกจากกันไม่ได้ในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส ซึ่งสอดคล้องกับทฤษฎีการคำนวณ

คำสำคัญ: หน่วยความจำเชื่อมโยง; หน่วยความจำตอน; fMRI ความละเอียดสูง; ฟิลด์ย่อยฮิปโปแคมปัส; การแยกรูปแบบ

ผลของ CISTANCHE: ปรับปรุงหน่วยความจำ

บทนำ

ฮิปโปแคมปัสประกอบด้วยฟิลด์ย่อยหลายฟิลด์ที่ช่วยในการประมวลผลและการแสดงหน่วยความจำ แบบจำลองทางคอมพิวเตอร์เสนอว่าคุณสมบัติทางกายวิภาคของรอยนูนของฟันและ CA2,3 (DG/CA2,3) ทำให้ฟิลด์ย่อยเหล่านี้เหมาะสำหรับการแยกรูปแบบ หรือการจัดมุมฉากโดยอัตโนมัติของอินพุตคอร์เทกซ์ที่คล้ายคลึงกันสูงผ่านการเผาแบบเบาบาง (Marr, 1971; Schapiro et al ., 2017). ในทางตรงกันข้าม คุณลักษณะของ CA1 ได้รับการเสนอให้เป็นสื่อกลางในการรวมหน่วยความจำหรือการก่อตัวของการแทนค่าที่ทับซ้อนกันซึ่งเข้ารหัสคุณลักษณะทั่วไปในตอนที่เกี่ยวข้อง (Eichenbaum et al., 1999; Schlichting and Preston, 2015; Schapiro et al., 2017) การวิจัยทางไฟฟ้าฟิสิกส์ทำให้เกิดความแตกแยกที่เป็นตัวแทนระหว่างสาขาย่อย: DG/CA2,3 ตระการตาทำให้เกิดรูปแบบการยิงที่แตกต่างกันโดยมีการเปลี่ยนแปลงเพียงเล็กน้อยในคุณลักษณะการรับรู้ของสภาพแวดล้อม ในขณะที่รูปแบบกิจกรรม CA1 จะค่อยๆ เปลี่ยนไปเมื่อสภาพแวดล้อมมีความชัดเจนที่รับรู้ได้ (Leutgeb et al., 2004, 2550). งานคู่ขนานในมนุษย์แสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงในการเปิดใช้งาน DG/CA2,3 แยกแยะระหว่างรูปภาพวัตถุที่คล้ายคลึงกันมากหรือวัตถุที่มีบริบทคล้ายกัน ในขณะที่การตอบสนองของ CA1 ไม่ (Bakker et al., 2008; Lacy et al., 2011; Dimsdale -Zucker et al., 2018). Subiculum โครงสร้างเอาต์พุตของวงจร hippocampal (O'Mara et al., 2001) อาจมีส่วนทำให้เกิดความแตกต่างของรูปแบบ (Potvin et al., 2009) และการรวมเข้าด้วยกัน (Schapiro et al., 2012)

รูปที่ 1 การออกแบบทดลอง แผนผังของงานด้านพฤติกรรม ผู้เข้าร่วมจะได้สัมผัสกับรูปภาพที่นำเสนอเป็นรายบุคคลเป็นครั้งแรก (ใบหน้า ฉาก และวัตถุแปลกใหม่) ซึ่งต่อมาจะมีความสัมพันธ์ทางอ้อมผ่านการเรียนรู้แบบเชื่อมโยง (รายการ A และ C) จากนั้น ผู้เข้าร่วมเรียนรู้ที่จะเชื่อมโยงคู่เริ่มต้น (การเชื่อมโยง AB ของรูปร่างหน้าตาหรือฉาก) และได้รับการสแกนในขณะที่เรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน (การเชื่อมโยง BC รูปร่างกับวัตถุ) ผู้เข้าร่วมได้รับการสแกนอีกครั้งในช่วงหลังการรับแสงในขณะที่ดูรายการเดียวกันจากการรับแสงก่อน (รายการ A และ C) จากนั้น ผู้เข้าร่วมก็เสร็จสิ้นภารกิจการอนุมานแบบข้ามตอน สุดท้าย ผู้เข้าร่วมทำงาน Localizer เสร็จ โดยดูใบหน้า ฉาก วัตถุ และรูปร่างที่นำเสนอเป็นรายบุคคลในการออกแบบที่ถูกบล็อก B, การจัดการความคล้ายคลึงกันทางสายตา ความคล้ายคลึงกันของรายการ B ที่ใช้ร่วมกันในคู่ต่างๆ ได้รับการจัดการแบบพาราเมตริก ในตัวอย่างนี้ จะเห็นรูปร่างด้านบนในคู่ AB เริ่มต้น ในขณะที่แถวล่างแสดงถึงรูปร่างที่แตกต่างกันซึ่งสามารถมองเห็นได้เมื่อเรียนรู้คู่ BC ที่ทับซ้อนกัน รายการ B ที่เชื่อมโยงที่นำเสนอระหว่างการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกันอาจเป็นการจับคู่แบบตรงทั้งหมดกับรายการ B ที่นำเสนอระหว่างการเรียนรู้คู่เริ่มต้น (AB) ความคล้ายคลึงกันสูงหรือความคล้ายคลึงกันต่ำหรือรายการใหม่ (เช่นไม่ทับซ้อนกัน) C ความคล้ายคลึงกันของตัวกระตุ้นรูปร่างที่ใช้สำหรับรายการกะพริบ กลุ่มตัวอย่างอิสระของผู้เข้าร่วมให้คะแนนความคล้ายคลึงทางสายตาระหว่างรูปร่างของผู้ปกครองและ morphs รูปร่างที่นำเสนอเคียงข้างกันโดยใช้มาตราส่วน Likert 5 จุด (1=ไม่เหมือนกันเลย 5=คล้ายกันมาก) pp, 0.05 (การทดสอบ t แบบคู่) แถบข้อผิดพลาดระบุ 6 SEM

อย่างไรก็ตาม งานก่อนหน้านี้ไม่ได้พิจารณาว่าการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่จะขับเคลื่อนกลยุทธ์การแสดงภาพที่แยกจากกันได้อย่างไรภายในฮิบโปแคมปัส ทำให้การเรียนรู้การเป็นตัวแทนทำได้มากกว่าการเปลี่ยนแปลงอย่างง่ายระหว่างอินพุตประสาทสัมผัสภายนอกและเอาต์พุตหน่วยความจำ แบบจำลองการเรียนรู้เชิงคำนวณแบบคลาสสิกเสนอว่าการแสดงความจำควรปรับเพื่อคาดการณ์ผลลัพธ์ที่น่าจะเป็นไปได้เพื่อตอบสนองต่อสัญญาณแวดล้อม โดยการรวมจะเกิดขึ้นเมื่อสิ่งเร้าทำนายผลลัพธ์เดียวกันและความแตกต่างเมื่อสิ่งเร้าทำนายผลลัพธ์ที่แตกต่างกัน (Rumelhart et al., 1986) อย่างไรก็ตาม การค้นพบ fMRI ล่าสุดระบุว่าความแตกต่างอาจเกิดขึ้นได้เมื่อสิ่งเร้ามีความสัมพันธ์หรือผลลัพธ์ร่วมกัน (Schlichting et al., 2015; Favila et al., 2016; Zeithamova et al., 2018) ในการศึกษาเหล่านั้น การแสดงแทนฮิปโปแคมปัสมีความแตกต่างกันมากขึ้นสำหรับสิ่งเร้าที่มีผลลัพธ์ร่วมกันมากกว่าสิ่งเร้าที่มีผลลัพธ์ต่างกัน ความแตกต่างดังกล่าวไม่สามารถอธิบายได้ในแง่ของการแยกอินพุตภายนอกโดยอัตโนมัติผ่านการเข้ารหัสแบบกระจายใน DG/CA2,3 มุมมองทางทฤษฎีเมื่อเร็ว ๆ นี้เสนอว่าการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่อาจอธิบายการเปลี่ยนแปลงการเป็นตัวแทนของฮิปโปแคมปัสเมื่อเผชิญกับเหตุการณ์ที่ทับซ้อนกัน (Ritvo et al., 2019)

ตามทฤษฎีนี้ การเรียนรู้ที่ดีที่สุดจะลดการแข่งขันระหว่างความทรงจำผ่านการสร้างความแตกต่างหรือการรวมเข้าด้วยกัน (Ritvo et al., 2019) แม้ว่าการทับซ้อนกันทางประสาทสัมผัสในสิ่งแวดล้อมเป็นปัจจัยหนึ่งที่อาจผลักดันให้เกิดการเป็นตัวแทนที่เหมาะสมที่สุดซึ่งลดความคลุมเครือ (Leutgeb et al., 2004, 2007; Lacy et al., 2011; Yassa and Stark, 2011) แต่สิ่งที่สำคัญกว่านั้น คือการที่อินพุตทางประสาทสัมผัสที่ทับซ้อนกันทำให้เกิดการเปิดใช้งานหน่วยความจำที่แข่งขันกันอีกครั้ง ความทรงจำที่กระตุ้นใหม่อาจเป็น "เป้าหมาย" ของการเรียนรู้มากกว่าคุณลักษณะทางประสาทสัมผัสที่กระตุ้นการเปิดใช้งานใหม่ ดังนั้น ในการศึกษาปัจจุบัน เราไปไกลกว่าการพิจารณาความคล้ายคลึงในการรับรู้ว่าเป็นตัวขับเคลื่อนเพียงตัวเดียวของการแสดงแทนฮิปโปแคมปัล และทดสอบว่าการเปิดใช้งานหน่วยความจำที่เกี่ยวข้องอีกครั้งในคอร์เทกซ์ระหว่างการเรียนรู้ส่งผลให้เกิดการเข้ารหัสฟิลด์ย่อยที่แยกจากกันได้หรือไม่ เราตั้งสมมติฐานว่าการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่จะถูกปรับโดยความคล้ายคลึงกันของเหตุการณ์ในการเรียนรู้ (Vieweg et al., 2015) และอาจเป็นปัจจัยสำคัญที่ไกล่เกลี่ยระดับของการซ้อนทับกันที่สังเกตได้สำหรับเหตุการณ์ที่คล้ายคลึงกันในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส (Ritvo et al., 2019) เรายังตั้งสมมติฐานว่าการรวมและการสร้างความแตกต่างจะไม่เป็นผลที่เกิดขึ้นร่วมกันในการตอบสนองต่อการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ แต่การเปิดใช้งานอีกครั้งนั้นจะนำไปสู่การก่อตัวของการแสดงความแตกต่างและการบูรณาการที่สมบูรณ์ใน DG/ CA2,3 และ CA1 ในเวลาเดียวกัน

เพื่อทดสอบการคาดคะเนเหล่านี้ เราได้จัดการความคล้ายคลึงในการรับรู้แบบพาราเมตริกระหว่างเหตุการณ์ที่ทับซ้อนกันในงานอนุมานแบบเชื่อมโยง (รูปที่ 1) ผู้เข้าร่วมศึกษาคู่เริ่มต้นและสแกนโดยใช้ fMRI ความละเอียดสูงในขณะที่เรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน เราทดสอบหน่วยความจำสำหรับคู่ที่เรียนรู้และอนุมานความรู้ของความสัมพันธ์ทางอ้อมระหว่างคู่ โดยประสิทธิภาพการอนุมานทำหน้าที่เป็นดัชนีเชิงพฤติกรรมของการบูรณาการ (Shohamy and Wagner, 2008; Zeithamova et al., 2012) ในขั้นวิกฤต เราประเมินว่าการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ระหว่างการเรียนรู้เหตุการณ์ที่ทับซ้อนกันนั้นส่งผลต่อการแสดงฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสอย่างไร

ผลของอาหารเสริม CISTANCHE: ปรับปรุงหน่วยความจำ

วัสดุและวิธีการ

ผู้เข้าร่วม บุคคลถนัดขวา 32 คน (ผู้หญิง 15 คน อายุ 18-31 ปี หมายถึง=21.5 ปี) เข้าร่วมหลังจากให้ความยินยอมที่ได้รับการบอกกล่าวตามระเบียบการที่ได้รับอนุมัติจากคณะกรรมการพิจารณาสถาบันแห่งมหาวิทยาลัย เท็กซัสที่ออสติน ผู้เข้าร่วมได้รับค่าตอบแทน 25 เหรียญต่อชั่วโมง ข้อมูลจากผู้เข้าร่วม 6 คนไม่รวมอยู่ในการวิเคราะห์: ผู้เข้าร่วม 2 คนเนื่องจากการเคลื่อนไหวของศีรษะมากเกินไป, ผู้เข้าร่วม 1 คนที่ถอนตัวจากการทดลอง, ผู้เข้าร่วม 2 คนที่มีช่วงการสแกนที่ไม่สมบูรณ์ (ไม่ได้สแกนระยะหลังการสัมผัสและ/หรือระยะโลคัลไลเซอร์) และผู้เข้าร่วม 1 คนสำหรับ สิ่งประดิษฐ์ของภาพในการสแกนการทำงานที่ขัดขวางการวิเคราะห์ระยะก่อนเปิดรับแสงและโลคัลไลเซอร์ ผู้เข้าร่วมที่เหลือ (n=26 หญิง 14 คน) รวมอยู่ในการวิเคราะห์ เรากำหนดขนาดตัวอย่างสุดท้ายของเราจากการศึกษาที่เกี่ยวข้องซึ่งใช้กระบวนทัศน์และวิธีการวิเคราะห์ที่คล้ายกัน (Zeithamova et al., 2012; Schlichting et al., 2015; Dimsdale-Zucker et al., 2018) นอกจากนี้ ขนาดตัวอย่างนี้ยังให้กำลังทางสถิติโดยประมาณที่ .0.99 เพื่อตรวจจับผลกระทบของความคล้ายคลึงทางสายตาต่อความแม่นยำของการอนุมานข้ามตอนโดยอิงจากข้อมูลนำร่องจากกลุ่มผู้เข้าร่วมที่แยกจากกัน (n=30 ผู้หญิง 22 คน อายุ { {23}} ปี หมายถึง=18.9 ปี การวัดซ้ำ ANOVA ส่งผลให้ h กำลังสอง (h2 ) บางส่วน=0.280)

สิ่งเร้าคือใบหน้าที่ไม่คุ้นเคย 58 ใบหน้า (ครึ่งชาย ครึ่งหญิง ขาวล้วน) ฉากที่ไม่คุ้นเคย 58 ฉาก (กึ่งธรรมชาติ ครึ่งที่มนุษย์สร้างขึ้น) รูปร่างสีดำ 671 แบบที่สร้างขึ้นใน MATLAB (สำหรับข้อมูลเพิ่มเติม โปรดดู การจัดการความคล้ายคลึงกันระหว่างภาพระหว่างการเข้ารหัสใหม่) และนวนิยาย 74 รายการ วัตถุ (Hsu et al., 2014; Schlichting et al., 2015) ชุดย่อยของสิ่งเร้าจัดเป็น 32 กลุ่มซึ่งประกอบด้วยสามรายการ (A, B, C) ที่ใช้ในงานอนุมานแบบเชื่อมโยง (รูปที่ 1A) ไอเท็ม A ประกอบด้วยใบหน้า (16) แบ่งตามเพศเท่าๆ กัน และฉาก (16) แบ่งเท่าๆ กันโดยธรรมชาติและฝีมือมนุษย์ รายการ B ทั้งหมดมีรูปร่าง (56); รายการ C ทั้งหมดเป็นวัตถุใหม่ (32) ชุดย่อยของสิ่งเร้าอีกชุดหนึ่ง (42 ใบหน้า 42 ฉาก 42 วัตถุ และ 42 รูปร่าง) ถูกใช้ในงานโลคัลไลเซอร์และไม่เห็นในระหว่างการอนุมานแบบเชื่อมโยง การมอบหมายสิ่งเร้าให้กับกลุ่มสามกลุ่มและงานโลคัลไลเซอร์ถูกสุ่มจากผู้เข้าร่วม นำเสนอสิ่งกระตุ้นโดยใช้ Psychtoolbox ใน MATLAB (Brainard, 1997; Pelli, 1997; Kleiner et al., 2007)

ขั้นตอนการทำงาน การเรียนรู้คู่เริ่มต้น (AB) ผู้เข้าร่วมเรียนรู้คู่เริ่มต้น (AB) ในสี่ช่วงทดสอบการศึกษา ในระหว่างขั้นตอนการศึกษา แต่ละคู่เริ่มต้น 32 คู่ถูกนำเสนอเป็นเวลา 3.5 วินาทีโดยมีช่วงเวลาระหว่างการทดลอง 0.5 วินาที (ITI) รายการ A (ใบหน้าหรือฉาก) มักจะถูกนำเสนอทางด้านซ้าย และรายการ B (รูปร่าง) จะถูกนำเสนอทางด้านขวาเสมอ หลังจากศึกษาคู่ทั้งหมดแล้ว ผู้เข้าร่วมทดสอบโดยใช้3-การทดสอบทางเลือกทางเลือก ผู้เข้าร่วมถูกชี้นำด้วยรายการ A ที่ด้านบนของหน้าจอและต้องเลือกระหว่างรายการ B ที่เหมาะสมกับสองฟอยล์ ฟอยล์เป็นรูปทรงจากกลุ่มสามกลุ่มอื่น ๆ เพื่อให้ผู้เข้าร่วมไม่สามารถตัดสินใจบนพื้นฐานของความคุ้นเคยของรูปร่าง ผู้เข้าร่วมมีเวลา 10 วินาทีในการตอบสนองในแต่ละการทดลอง หลังจากการตอบสนองของผู้เข้าร่วม จะมีการให้ข้อเสนอแนะการแก้ไขเมื่อสิ้นสุดการทดลองแต่ละครั้งเป็นเวลา 1 วินาที การทดลองทดสอบถูกคั่นด้วย ITI 0.5 วินาที ภาพทางกายวิภาคถูกรวบรวมในระหว่างระยะนี้

การจัดการความคล้ายคลึงทางสายตาระหว่างการเข้ารหัสใหม่ เพื่อตรวจสอบว่าความคล้ายคลึงกันขององค์ประกอบเหตุการณ์ส่งผลต่อการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่และพฤติกรรมอย่างไร ความคล้ายคลึงกันทางสายตาขององค์ประกอบการเชื่อมโยง (รูปร่างหรือรายการ B) ในงานอนุมานแบบเชื่อมโยงได้รับการจัดการแบบพาราเมตริก (รูปที่ 1B) เราจัดการความคล้ายคลึงของภาพโดยพิจารณาจากงานก่อนหน้านี้ที่แสดงให้เห็นว่าการตอบสนองของฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสถูกปรับโดยคุณลักษณะภาพซ้อนทับกันระหว่างเหตุการณ์ต่างๆ (Leutgeb et al., 2004, 2007; Bakker et al., 2008; Lacy et al., 2011) มีทั้งหมดสี่เงื่อนไข: การจับคู่แบบตรงทั้งหมด ความคล้ายคลึงสูง ความคล้ายคลึงต่ำ และใหม่ ในเงื่อนไขการจับคู่แบบตรงทั้งหมด ผู้เข้าร่วมเห็นรูปร่าง B ที่เชื่อมโยงกันเมื่อเรียนรู้คู่เริ่มต้น (AB) และคู่ที่ทับซ้อนกัน (BC) ในสภาวะที่มีความคล้ายคลึงกันสูงและต่ำ รูปร่างแต่ละรูปที่เห็นในคู่ที่ทับซ้อนกันคือมอร์ฟแบบพาราเมตริกของรูปร่างจากคู่เริ่มต้นคู่ใดคู่หนึ่ง รูปร่าง "ระดับบนสุด" ถูกสร้างขึ้นโดยใช้จุด 16 จุดกระจายไปตามเส้นรอบวงของวงกลม สุ่มแปลแต่ละจุด จากนั้นเชื่อมต่อจุดที่อยู่ติดกันเพื่อสร้างขอบโดยใช้การแก้ไขเส้นโค้ง รูปร่างในสภาวะที่มีความคล้ายคลึงสูงและต่ำถูกสร้างขึ้นโดยใช้รูปร่างสองแม่และหาพิกัดของจุดยอดที่สอดคล้องกันโดยใช้น้ำหนักที่แตกต่างกัน รูปร่างที่คล้ายคลึงกันสูงมีน้ำหนัก 80 เปอร์เซ็นต์สำหรับรูปร่างหลักหนึ่งและ 20 เปอร์เซ็นต์สำหรับผู้ปกครองอีกราย ในขณะที่รูปร่างที่มีความคล้ายคลึงต่ำจะมีน้ำหนัก 70 เปอร์เซ็นต์สำหรับผู้ปกครองคนหนึ่งและอีก 30 เปอร์เซ็นต์สำหรับรูปร่างอื่น ในเงื่อนไขใหม่ ผู้เข้าร่วมเห็นรูปร่างใหม่ที่จับคู่กับวัตถุใหม่ ทำให้คู่เหล่านี้ไม่ทับซ้อนกันกับคู่เริ่มต้น คู่ใหม่จึงทำหน้าที่เป็นพื้นฐานสำหรับการเรียนรู้แบบเชื่อมโยง ผู้เข้าร่วมแต่ละคนศึกษาแปดกลุ่มต่อสภาพความคล้ายคลึงกันทางสายตา

ความแตกต่างในความคล้ายคลึงแบบอัตนัยระหว่างรายการที่คล้ายคลึงกันสูงและต่ำได้รับการยืนยันในกลุ่มตัวอย่างอิสระจากผู้เข้าร่วม 9 คน (ผู้หญิง 8 คน อายุ 18-22 ปี ค่าเฉลี่ย=19.4 ปี) ผู้เข้าร่วมในกลุ่มตัวอย่างนี้ให้คะแนนความคล้ายคลึงทางสายตาระหว่างรูปร่างของผู้ปกครองและ morphs รูปร่างที่นำเสนอเคียงข้างกันโดยใช้มาตราส่วน Likert 5 จุด (1=ไม่เหมือนกันเลย 5=คล้ายกันมาก) ในการทดลอง 180 . การจับคู่ที่แน่นอนได้รับการจัดอันดับว่าคล้ายกันมากกว่า morphs ที่คล้ายคลึงกันสูง (t(8) {{10}}.255, p , 0.001, Cohen's d=2.085), morphs ที่คล้ายคลึงกันสูงได้รับการจัดอันดับว่าคล้ายกันมากกว่า morphs ที่คล้ายคลึงกันต่ำ (t(8)=9.312, p , 0.001, d=3.104) และ morphs ที่คล้ายคลึงกันต่ำได้รับการจัดอันดับว่าคล้ายกันมากกว่าใหม่ รายการ (t(8)=10.021, p , 0.001, d=3.340) ข้อแม้ประการหนึ่งในการหาปริมาณความคล้ายคลึงเชิงอัตนัยโดยใช้วิธีนี้คือการเปรียบเทียบไม่เกี่ยวข้องกับองค์ประกอบหน่วยความจำ เป็นไปได้ว่าหากเราใส่การหน่วงเวลาระหว่างการนำเสนอของสองรูปร่าง ฟังก์ชันความคล้ายคลึงกันที่สังเกตได้ (รูปที่ 1C) อาจแตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ความแตกต่างของความคล้ายคลึงอัตนัยระหว่างเงื่อนไขความคล้ายคลึงสูงและต่ำอาจมีความชัดเจนน้อยกว่า แม้ว่าข้อแม้ในการวัดนี้อาจส่งผลต่อการตีความการตัดสินความคล้ายคลึงเชิงอัตวิสัยเอง แต่ก็มีผลกระทบน้อยกว่าในการตีความการวิเคราะห์พฤติกรรมและประสาทส่วนกลางของเรา เราสังเกตความแตกต่างของประสิทธิภาพในหน่วยความจำและการเปิดใช้งานใหม่ระหว่างเงื่อนไขความคล้ายคลึงกัน (รวมถึงสภาวะสูงและต่ำ) ซึ่งบ่งชี้ถึงเงื่อนไขความคล้ายคลึงทั้งสี่ที่ส่งผลต่อการประมวลผล (ดูผลลัพธ์) นอกจากนี้ การวิเคราะห์ทางประสาทของเราประเมินการเปลี่ยนแปลงการแสดงแทนการเรียนรู้ที่เน้นเฉพาะสภาวะที่มีความคล้ายคลึงกันสูงเท่านั้น และไม่อาศัยการเปรียบเทียบกับเงื่อนไขความคล้ายคลึงอื่นๆ (ดูการเปิดเผยของแต่ละรายการก่อนและหลังการเรียนรู้)

การเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน (BC) หลังจากที่ผู้เข้าร่วมเรียนรู้คู่แรกแล้ว พวกเขาจะถูกสแกนในขณะที่เรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน ระยะนี้อีกครั้งประกอบด้วยช่วงทดสอบการศึกษาสี่ช่วง ในระหว่างขั้นตอนการศึกษา คู่ 32 คู่ถูกนำเสนอโดยใช้การออกแบบที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ โดยนำเสนอคู่เป็นเวลา 3.5 วินาที ตามด้วย ITI 8.5 วินาทีของการตรึง รายการ C (วัตถุ) จะแสดงทางด้านซ้ายเสมอ และรายการ B (รูปร่าง) จะแสดงทางด้านขวาเสมอ หลังจากแต่ละขั้นตอนการศึกษา ผู้เข้าร่วมได้รับการทดสอบในคู่ BC โดยใช้การทดสอบทางเลือกแบบบังคับทางเลือก 3- ซึ่งไม่ได้สแกน ผู้เข้าร่วมถูกชี้นำด้วยรายการ C ที่ด้านบนของหน้าจอและต้องเลือกระหว่างรายการ B ที่เหมาะสมและสองฟอยล์ ไม่ได้รับคำติชมในระหว่างระยะนี้ ผู้เข้าร่วมมีเวลา 10 วินาทีในการตอบสนองในแต่ละการทดลองทดสอบ และการทดลองถูกคั่นด้วย 0.5 วินาที ITI

การเปิดเผยของแต่ละรายการก่อนและหลังการเรียนรู้ ก่อนเรียนรู้คู่เริ่มต้นและหลังจากเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน ผู้เข้าร่วมจะได้สัมผัสกับรายการ A และ C ที่นำเสนอเป็นรายบุคคล (ใบหน้า ฉาก และวัตถุ) จากสภาวะที่มีความคล้ายคลึงกันสูง ระยะการเปิดเผยเหล่านี้ถูกจำกัดให้อยู่ในสภาวะความคล้ายคลึงทางสายตาเดียวเพื่อเพิ่มจำนวนการนำเสนอสำหรับการกระตุ้นแต่ละครั้งและปรับปรุงการประมาณรูปแบบการกระตุ้นที่เกี่ยวข้องกับงาน (ดู การประมาณรูปแบบการกระตุ้นส่วนบุคคลก่อนและหลังการเรียนรู้) การใช้เงื่อนไขความคล้ายคลึงเดียวทำให้เราสามารถควบคุมผลกระทบของความคล้ายคลึงทางสายตาเมื่อคำนวณการเปลี่ยนแปลงที่เป็นตัวแทน สภาวะที่มีความคล้ายคลึงกันทางสายตาสูงถูกนำมาใช้เนื่องจากการทำงานก่อนหน้านี้ในมนุษย์ได้แสดงให้เห็นว่าสิ่งเร้าที่คล้ายกันทางสายตาสูงกระตุ้นการตอบสนองที่แตกต่างกันใน DG/CA2,3 และ CA1 (Lacy et al., 2011)

ในการเปิดรับแสงแต่ละครั้ง ผู้เข้าร่วมจะถูกสแกนในขณะที่นำเสนอรายการเป็นเวลา 1 วินาทีด้วย ITI 3 วินาที ขณะที่แต่ละรายการอยู่บนหน้าจอ ผู้เข้าร่วมทำภารกิจการตรวจจับการเปลี่ยนแปลงโดยระบุผ่านการกดปุ่มว่ากากบาทสีดำที่ซ้อนทับเปลี่ยนสีเป็นสีเขียวหรือสีน้ำเงิน 100-200 มิลลิวินาทีหลังจากเริ่มมีการกระตุ้น (Kriegeskorte et al., 2008; Schlichting et อัล., 2015). มีการทำซ้ำสี่ครั้งสำหรับแต่ละรายการต่อการรัน และทั้งหมดสี่รันในแต่ละระยะก่อนเปิดรับแสงและระยะหลังการเปิดรับแสง การทดลองถูกสุ่มหลอกโดยให้ไอเท็มภายในกลุ่มสามถูกนำเสนอด้วยไอเท็มที่แทรกสลับกันอย่างน้อยสองรายการจากกลุ่มสามกลุ่มอื่น นอกจากนี้ 20 เปอร์เซ็นต์ของการทดลองเป็นโมฆะ (เช่น ไม่มีวัตถุหรืองานตรวจจับการเปลี่ยนแปลง) เพื่อปรับปรุงการประเมินการเปิดใช้งานระดับรายการในการวิเคราะห์ การทดลองแบบโมฆะเหล่านี้ถูกสุ่มวางไว้ระหว่างการทดลองนำเสนอรายการ ลำดับการทดลองและระยะเวลาในการทดลองเหมือนกันในระยะก่อนเปิดรับแสงและภายหลังการรับแสง มีการตรวจสอบความถูกต้องของงานการตรวจจับการเปลี่ยนแปลงเพื่อให้แน่ใจว่าผู้เข้าร่วมให้ความสนใจกับงานแต่ไม่ได้รับการพิจารณาเพิ่มเติม

นอกจากนี้ยังมีระยะเปิดรับแสงล่วงหน้าแบบไม่สแกนสำหรับรายการจากการจับคู่แบบตรงทั้งหมด ความคล้ายคลึงในระดับต่ำ และเงื่อนไขใหม่ที่เกิดขึ้นก่อนการรันค่าแสงล่วงหน้าที่สแกนครั้งแรก จุดประสงค์ของระยะนี้คือเพื่อให้ความคุ้นเคยของรายการ A และ C ตรงกันทั้งหมด ความคล้ายคลึงต่ำ และเงื่อนไขใหม่กับรายการในสภาวะที่มีความคล้ายคลึงกันสูงก่อนการเรียนรู้คู่ การเปิดรับแบบไม่สแกนคล้ายกับระยะการเปิดรับแสงที่สแกน ยกเว้น ITI คือ 0.5 วินาที และไม่มีการทดลองที่ไร้ค่า

การทดสอบการอนุมานแบบเชื่อมโยง (AC) หลังจากระยะหลังการรับแสง ผู้เข้าร่วมจะได้รับการทดสอบอย่างน่าประหลาดใจเกี่ยวกับความสัมพันธ์ทางอ้อมระหว่างรายการ A และ C ที่มีผู้ร่วมงานร่วมกัน (B) การทดสอบอนุมานดำเนินการภายในเครื่องสแกนแต่ไม่ได้สแกน ในระยะนี้ ผู้เข้าร่วมจะถูกชี้นำด้วยรายการ C (วัตถุ) และสามารถเลือกระหว่างรายการ A ในหมวดหมู่เดียวกัน (เช่น สามหน้าหรือสามฉาก) ในการทดสอบใบหน้า ผู้เข้าร่วมจะได้รับคำแนะนำให้เลือกบุคคลที่มีแนวโน้มว่าจะเป็นเจ้าของวัตถุชี้นำ ในการทดลองฉาก พวกเขาได้รับคำสั่งให้เลือกสถานที่ที่น่าจะพบวัตถุที่ชี้นำได้มากที่สุด ในช่วงวิกฤต ผู้เข้าร่วมไม่เคยได้รับคำแนะนำอย่างชัดเจนเกี่ยวกับการจัดการความคล้ายคลึงทางสายตาหรือการทับซ้อนกันในการเรียนรู้ ผู้เข้าร่วมได้รับ 10 วินาทีในการตอบกลับ ไม่มีการตอบรับใดๆ

โลคัลไลเซอร์ หลังจากการทดสอบอนุมาน ผู้เข้าร่วมจะถูกสแกนในงานโลคัลไลเซอร์ ในงานนี้ ผู้เข้าร่วมดูชุดของสิ่งเร้าจากสี่ประเภทสิ่งเร้าที่ใช้ในการทดลอง: ใบหน้า ฉาก รูปร่าง และวัตถุ สิ่งเร้าถูกนำเสนอในการออกแบบที่ถูกบล็อก โดยแต่ละบล็อกประกอบด้วยรูปภาพแปดภาพที่นำเสนอเป็นเวลา 2.5 วินาที แต่ละอันมี 0.5 วินาที ITI ในแต่ละช่วงของการกระตุ้น ผู้เข้าร่วมทำภารกิจความจำด้านเดียวเสร็จ ซึ่งพวกเขาต้องตรวจจับสิ่งเร้าซ้ำๆ มีการกระตุ้นซ้ำ ๆ หนึ่งครั้งในแต่ละช่วงตึก มีการตรวจสอบความถูกต้องของงานแบบใช้ครั้งเดียวเพื่อให้แน่ใจว่าผู้เข้าร่วมให้ความสนใจกับงานแต่ไม่ได้รับการพิจารณาเพิ่มเติม บล็อกถูกคั่นด้วยการตรึง 8 วินาที ผู้เข้าร่วมทำภารกิจโลคัลไลเซอร์สำเร็จสามครั้ง โดยแบ่งเป็นสองช่วงต่อประเภทสิ่งเร้าต่อการวิ่ง

การรวบรวมข้อมูล fMRI และการประมวลผลล่วงหน้า ข้อมูลถูกรวบรวมด้วย 3T Siemens Skyra มีการสแกนการทำงานทั้งหมด 15 ครั้ง (TR=2000 มิลลิวินาที, TE=30 มิลลิวินาที, มุมพลิก=73 องศา , ว็อกเซล isotropic 1.7 มม., EPI, ปัจจัยเร่งความเร็วหลายแถบความถี่=3) ตลอดระยะก่อนเปิดรับแสง การศึกษาคู่ที่ทับซ้อนกัน ระยะหลังเปิดรับแสง และระยะโลคัลไลเซอร์ แผนที่สนามสามแผนที่ (TR=589 ms, TE=5 ms/7.46 ms, 1.5 1.5 2 mm voxels, flip angle=5 องศา ) ถูกรวบรวมเพื่อแก้ไขการบิดเบือนในสนามแม่เหล็ก: หนึ่ง ทันทีก่อนระยะก่อนเปิดรับแสงเพื่อแก้ไขการสแกนก่อนเปิดรับแสง ระยะหนึ่งก่อนระยะการศึกษาคู่ที่ทับซ้อนกันเพื่อแก้ไขการสแกนการศึกษาและหลังการเปิดรับแสง และอีกช่วงหนึ่งก่อนระยะตัวระบุตำแหน่งเพื่อแก้ไขการสแกนตัวระบุตำแหน่ง AT1-ปริมาตร 3D MPRAGE ที่ถ่วงน้ำหนักถูกรวบรวม (TR {{20}} ms, TE=2.43 ms, มุมพลิก=9 องศา , ว็อกเซลไอโซทรอปิก 1 มม.) เพื่ออำนวยความสะดวกในการจัดตำแหน่งและการปรับข้อมูลการทำงานให้เป็นมาตรฐานสำหรับเทมเพลตกายวิภาค รวบรวมการสแกนโครงสร้างแบบถ่วงน้ำหนัก T2-โคโรนาลสองชิ้น จัดแนวตั้งฉากกับแกนยาวของฮิปโปแคมปัล (TR=13,150 มิลลิวินาที, TE=82 มิลลิวินาที, 0.4 มม. 0.4 มม. ในระนาบ ผ่านระนาบ 1.5 มม.) แล้วหาค่าเฉลี่ยสำหรับการแบ่งส่วนฟิลด์ย่อย

ภาพการทำงานและกายวิภาคได้รับการประมวลผลล่วงหน้าโดยใช้ FMRIB Software Library เวอร์ชัน 5.0.9 (FSL: http://fsl.fmrib.ox.ac.uk/fsl/) และ Advanced Normalization Tools (ANTS) เวอร์ชัน 2.1 ( Avants et al., 2011). การสแกนตามหน้าที่ได้รับการแก้ไขด้วยการเคลื่อนไหวโดยใช้ MCFLIRT ใน FSL จากนั้นจึงลงทะเบียนเพื่อดำเนินการศึกษาคู่ที่ทับซ้อนกันขั้นสุดท้ายโดยใช้การแปลงความคล้ายคลึงใน ANTS โครงสร้างที่ไม่ใช่สมองถูกลบออกจากการสแกนเชิงฟังก์ชันและ MPRAGE โดยใช้ BET ใน FSL การประมวลผลข้อมูลเพิ่มเติมดำเนินการโดยใช้ FEAT (FMRI Expert Analysis Tool) เวอร์ชัน 600 ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ FSL การประมวลผลสถิติต่อไปนี้ถูกนำไปใช้กับรูปภาพที่ใช้งานได้ทั้งหมด การลงทะเบียนร่วมกับ MPRAGE และ EPI แบบอิงตามแผนที่ภาคสนามโดยใช้ FUGUE (Jenkinson, 2003); การทำให้ชุดข้อมูล 4D ทั้งหมดเป็นมาตรฐานที่มีความเข้มข้นสูงเป็นมาตรฐานโดยใช้ปัจจัยการคูณเพียงตัวเดียว การกรองชั่วคราวผ่านความถี่สูง (การปรับพอดีเส้นตรงกำลังสองน้อยที่สุดที่ถ่วงน้ำหนักแบบเกาส์เซียนด้วย s=64 s) การปรับให้เรียบเชิงพื้นที่โดยใช้เคอร์เนลแบบเกาส์เซียนขนาด FWHM 4 มม. ถูกนำไปใช้กับการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกันและการสแกนโลคัลไลเซอร์

ROI กายวิภาค ROI รวมสสารสีเทาทั้งสมองสำหรับการวิเคราะห์การเปิดใช้งานใหม่และฟิลด์ย่อยฮิปโปแคมปัลสำหรับการวิเคราะห์รหัสประสาท หน้ากากสสารสีเทาทั้งสมองถูกสร้างขึ้นสำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละคนในพื้นที่ดั้งเดิมโดยใช้ FAST (Zhang et al., 2001) ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ FSL ด้วย MPRAGE จากนั้นมาสก์สสารสีเทาถูกย้ายไปสู่ความละเอียดเชิงฟังก์ชันโดยใช้การแปลงเชิงเส้นใน ANTS ภายในฮิปโปแคมปัส รูปแบบการกระตุ้นในฟิลด์ย่อย CA1, บริเวณ DG/CA2,3 ที่รวมกัน และ subiculum ถูกวิเคราะห์ ฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสถูกระบุในส่วนหัวและลำตัวของฮิปโปแคมปัสในพื้นที่ดั้งเดิมโดยย้อนกลับมาสก์ให้เป็นมาตรฐานจากเทมเพลตโอเพนซอร์ซที่มีฟิลด์ย่อยที่แบ่งส่วน (Schlichting et al., 2019) ไปจนถึงภาพโคโรนา T2 เฉลี่ยของผู้เข้าร่วมแต่ละคนโดยใช้ SyN ที่ไม่เป็นเชิงเส้น การเปลี่ยนแปลงใน ANTS ขั้นตอนนี้แสดงให้เห็นเพื่อให้ผลลัพธ์เทียบเท่ากับการติดตามด้วยตนเอง (Schlichting et al., 2019) จากนั้นหน้ากากจะถูกตรวจสอบและแก้ไขด้วยตนเองสำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละคนเพื่อลบ voxels นอกฮิบโปและรับรองการแบ่งส่วนที่ถูกต้องตามโปรโตคอลที่กำหนดไว้ (West and Gundersen, 1990; Duvernoy, 1998; Mai et al., 2007) สุดท้าย มาสก์ฟิลด์ย่อยถูกแปลงเป็นพื้นที่ของการสแกนการทำงานโดยการลงทะเบียนภาพโคโรนัลเฉลี่ยใน MPRAGE ก่อนโดยใช้การแปลงเชิงเส้น จากนั้นจึงนำการแปลงที่คำนวณก่อนหน้านี้ไปใช้กับพื้นที่ทำงาน

ผลของสารสกัด CISTANCHE: ปรับปรุงหน่วยความจำ

การหาปริมาณและการวิเคราะห์ทางสถิติ

ถอดรหัสการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ระหว่างการเรียนรู้เหตุการณ์ที่ทับซ้อนกัน ในการวัดการเปิดใช้งานใหม่ของรูปแบบการเข้ารหัสที่เกี่ยวข้องกับคู่เริ่มต้นระหว่างการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน เราใช้การวิเคราะห์การจำแนกรูปแบบใน PyMVPA (Hanke et al., 2009) หากผู้เข้าร่วมเปิดใช้งานข้อมูลที่เกี่ยวข้องอีกครั้ง (เช่น รายการใบหน้าและฉากจากคู่ AB) เมื่อเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน (คู่รูปร่าง-วัตถุ BC) ตัวแยกประเภทรูปแบบที่ได้รับการฝึกเกี่ยวกับข้อมูลโลคัลไลเซอร์ควรมีความอ่อนไหวต่อหมวดหมู่ของข้อมูล (ทั้งใบหน้าหรือ ฉาก) ที่กำลังถูกเปิดใช้งานอีกครั้ง (Polyn et al., 2005; Kuhl et al., 2011; Zeithamova et al., 2012) ดังนั้นเราจึงฝึกตัวแยกประเภทรูปแบบด้วยข้อมูลจากเฟสโลคัลไลเซอร์ จากนั้นจึงนำตัวแยกประเภทไปใช้กับเฟสการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน เราดำเนินการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่เป็นหลักฐานของตัวแยกประเภทสำหรับหมวดหมู่ของรายการ A (เช่น ใบหน้าหรือฉาก) จากคู่ AB เริ่มต้นที่เกี่ยวข้องกับคู่ BC ที่ทับซ้อนกัน

เราวัดการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่โดยใช้ขั้นตอนหลายขั้นตอน ขั้นแรก เราใช้ไฟค้นหาทั้งสมอง (Kriegeskorte et al., 2006) เพื่อระบุภูมิภาคที่มีการกู้คืนข้อมูลเกี่ยวกับรายการ A ระหว่างการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน ในแต่ละทรงกลมไฟฉาย (รัศมี=3 voxels ปริมาตร=123 voxels) เครื่องเวกเตอร์สนับสนุนเชิงเส้นได้รับการฝึกฝนเพื่อแยกความแตกต่างของรูปแบบประสาทจากเฟสตัวระบุตำแหน่งที่เกี่ยวข้องกับใบหน้า ฉาก วัตถุ และรูปร่าง เพื่อพิจารณาความล้าหลังของการไหลเวียนโลหิต รูปภาพการทำงานแต่ละภาพได้รับการติดป้ายกำกับโดยนำป้ายกำกับการทดลองใช้และเลื่อนเวลาไปข้างหน้า 4 วินาที (2 TRs) จากนั้นจึงนำลักษณนามที่ผ่านการฝึกอบรมมาใช้กับรูปแบบประสาทจากระยะการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน ซึ่งเปลี่ยนเวลาไป 4 วินาทีเช่นกัน การประมาณการการเปิดใช้งานอีกครั้งในระดับทดลองถูกดึงออกมาโดยการนำหลักฐานตัวแยกประเภทสำหรับหมวดหมู่ที่เกี่ยวข้องกับรายการ A ของแต่ละกลุ่ม (เช่น หลักฐานลักษณนามสำหรับใบหน้าสำหรับรูปหน้า-วัตถุสามกลุ่ม) สำหรับ TR สองตัวที่สอดคล้องกับการนำเสนอของแต่ละคู่ ค่าหลักฐานลักษณนามถูกจัดเรียงเป็นสองชุด: ชุดการเปิดใช้งานอีกครั้งและชุดพื้นฐาน ชุดการเปิดใช้งานใหม่ประกอบด้วยค่าหลักฐานของตัวแยกประเภทจากการจับคู่แบบตรงทั้งหมด ความคล้ายคลึงกันสูง และการทดลองที่มีความคล้ายคลึงต่ำ ชุดพื้นฐานประกอบด้วยค่าหลักฐานใบหน้าและฉากจากการทดลองในสภาพใหม่ เนื่องจากคู่รูปร่าง-วัตถุในสภาพใหม่ไม่ได้ทับซ้อนกับคู่ที่เรียนรู้ไปก่อนหน้านี้ พวกเขาจึงไม่ควรกระตุ้นความทรงจำของใบหน้าหรือฉากอีกครั้ง ดัชนีการเปิดใช้งานใหม่ขั้นสุดท้ายคำนวณในแต่ละทรงกลมโดยใช้ผลต่างระหว่างหลักฐานเฉลี่ยสำหรับชุดการเปิดใช้งานใหม่กับค่าเฉลี่ยของชุดข้อมูลพื้นฐาน

เพื่อทดสอบความสำคัญของดัชนีการเปิดใช้งานใหม่นี้ เราได้เปรียบเทียบดัชนีการเปิดใช้งานจริงกับการแจกแจงค่าว่างในแต่ละทรงกลมของไฟฉาย การแจกแจงค่า Null ถูกสร้างขึ้นมากกว่า 1000 การวนซ้ำโดยสับเปลี่ยนค่าหลักฐานของตัวแยกประเภทระหว่างการเปิดใช้งานใหม่และชุดพื้นฐาน จากนั้นจึงคำนวณดัชนีการเปิดใช้งานใหม่ทุกครั้งที่ทำซ้ำ ว็อกเซลตรงกลางของทรงกลมไฟฉายแต่ละอันรายงานสัดส่วนของการแจกแจงค่าว่างที่มีดัชนีการเปิดใช้งานใหม่มากกว่าหรือเท่ากับดัชนีการเปิดใช้งานใหม่ที่สังเกตพบ (เช่น ค่า p) เพื่อระบุพื้นที่การเปิดใช้งานใหม่ระหว่างผู้เข้าร่วม แผนที่ค้นหาผู้เข้าร่วมแต่ละคนได้รับการปรับให้เป็นมาตรฐานเป็นเทมเพลตกลุ่มสำหรับการทดสอบนัยสำคัญ รูปภาพค่า p ถูกแปลงเป็นรูปภาพสถิติ z จากนั้นบิดเบี้ยวเป็นเทมเพลตกายวิภาค MNI 152 (สุ่มตัวอย่างใหม่เป็นความละเอียดของการสแกนเชิงฟังก์ชัน, ว็อกเซล isotropic 1.7 มม.) โดยใช้การแปลง SyN แบบไม่เชิงเส้นใน ANTS Voxelwise การทดสอบการเปลี่ยนแปลงแบบไม่อิงพารามิเตอร์ทำได้โดยใช้ Randomise ใน FSL มากกว่า 5,000 ครั้ง (Winkler et al., 2014) คลัสเตอร์ที่มีนัยสำคัญถูกระบุโดยใช้เกณฑ์ voxel ที่ p, 0.01 (ไม่แก้ไข) และขีดจำกัดคลัสเตอร์ที่ p, 0.05 เกณฑ์คำนวณโดยใช้ฟังก์ชัน AFNI (Cox, 1996) 3dClustSim พร้อมค่าประมาณความราบรื่นที่ได้จากขั้นตอนการศึกษาโดยใช้ 3dFWHMx ตามฟังก์ชันความสัมพันธ์อัตโนมัติเชิงพื้นที่ ขอบเขตคลัสเตอร์ถูกกำหนดโดยใช้เกณฑ์สองด้านกับการทำคลัสเตอร์เพื่อนบ้านที่ใกล้ที่สุดเป็นอันดับสอง

เพื่อยืนยันว่ามาตรการเปิดใช้งานใหม่ไม่ได้ถูกขับเคลื่อนโดยหมวดหมู่สิ่งเร้าเดียว เราได้สอบปากคำกลุ่มค้นหาเพิ่มเติมเพื่อทดสอบว่าการเปิดใช้งานใหม่นั้นแตกต่างกันไปตามหมวดหมู่สิ่งเร้า (ใบหน้าหรือฉาก) ของรายการ A ในการวิเคราะห์เฉพาะกิจหรือไม่ คลัสเตอร์ที่มีนัยสำคัญที่ระบุในการวิเคราะห์การเปิดใช้งานการค้นหาอีกครั้งถูกแปลงเป็นไบนารีมาสก์ และทำให้เป็นมาตรฐานแบบย้อนกลับเป็นสเปซดั้งเดิมโดยใช้ ANTS จากนั้น การวิเคราะห์การเปิดใช้งานซ้ำจะถูกทำซ้ำใน ROI การทำงานแต่ละรายการสำหรับผู้เข้าร่วมทุกคน เราใช้ ANOVA แบบวัดซ้ำกับหมวดภูมิภาคและตัวกระตุ้นเป็นปัจจัยในการประเมินว่าการเปิดใช้งานใหม่ในแต่ละภูมิภาคแตกต่างกันตามหน้าที่ของหมวดหมู่สิ่งเร้าหรือไม่

ในขณะที่การวิเคราะห์ไฟฉายเริ่มแรกของเราในพื้นที่ที่มีการแปลซึ่งการเปิดใช้งานใหม่เกิดขึ้นเหนือระดับพื้นฐาน เรายังดำเนินการค้นหาอิสระเพื่อระบุภูมิภาคที่ความแรงของการเปิดใช้งานใหม่นั้นแตกต่างกันไปตามความคล้ายคลึงกันทางสายตา ไฟฉายนี้ใช้แนวทางที่คล้ายคลึงกันในการวิเคราะห์เพื่อวัดการเปิดใช้งานใหม่โดยรวม แต่ด้วยระดับเพิ่มเติมที่เปรียบเทียบหลักฐานของตัวแยกประเภทสำหรับการเปิดใช้งานอีกครั้งระหว่างเงื่อนไขการจับคู่แบบตรงทั้งหมดกับเงื่อนไขที่คล้ายคลึงกันอื่นๆ (เช่น เงื่อนไขความคล้ายคลึงสูงและสภาพความคล้ายคลึงต่ำรวมกัน) ผลของความคล้ายคลึงกันคำนวณในแต่ละทรงกลมโดยนำความแตกต่างระหว่างหลักฐานเฉลี่ยสำหรับเงื่อนไขการจับคู่แบบตรงทั้งหมดกับหลักฐานเฉลี่ยสำหรับเงื่อนไขความคล้ายคลึงสูงและต่ำรวมกัน จากนั้นจึงเปรียบเทียบความแตกต่างนี้กับการแจกแจงค่า Null ในแต่ละทรงกลมของ Searchlight ซึ่งสร้างการวนซ้ำมากกว่า 1,000 ครั้งโดยการสับเปลี่ยนค่าหลักฐานของตัวแยกประเภทในการจับคู่แบบตรงทั้งหมดและสภาวะ morph ที่คล้ายคลึงกัน การทำให้เป็นมาตรฐานสำหรับเทมเพลตกลุ่ม การทดสอบทางสถิติ และการแก้ไขคลัสเตอร์จะเหมือนกับการเปิดใช้งานการระบุการค้นหาอีกครั้งเหนือระดับพื้นฐาน

การประมาณรูปแบบการกระตุ้นส่วนบุคคลก่อนและหลังการเรียนรู้ เราได้รับค่าประมาณของรูปแบบการกระตุ้นประสาทที่เกิดจากสิ่งเร้า A (ใบหน้า ฉาก) และ C (วัตถุ 3 มิติที่แปลกใหม่) แต่ละตัวจากระยะก่อนเปิดรับแสงและระยะหลังเปิดรับแสงโดยใช้ GLM ด้วยวิธีแยกสี่เหลี่ยมน้อยที่สุด (Mumford et al., 2012) ) ในพื้นที่ดั้งเดิมของผู้เข้าร่วมแต่ละคน วัตถุทั้ง 16 ชิ้นจากระยะการเปิดรับแสงที่สแกน (เช่น วัตถุ A แปดรายการและรายการ C แปดรายการจากสภาวะที่มีความคล้ายคลึงกันสูง) ถูกจำลองซ้ำในแต่ละขั้นตอนของการรับแสงก่อนและหลังการเปิดรับแสงแยกกัน (Schlichting et al., 2015)

การนำเสนอวัตถุถูกจำลองเป็นเหตุการณ์ 1 s และตัวถดถอยสำหรับแต่ละวัตถุรวมการทำซ้ำทั้งสี่ภายในการสแกน ตัวถดถอยของวัตถุ 16 ตัวแต่ละตัวถูกรวมเข้าด้วยกันด้วย C HRF แบบคู่ตามบัญญัติ จากนั้นจึงใช้การกรองชั่วคราว GLM รวมตัวถดถอยที่สับสนเพิ่มเติม: พารามิเตอร์การเคลื่อนไหว อนุพันธ์ชั่วคราวของพวกมัน การกระจัดของเฟรม และ DVARS (Power et al., 2012; Schlichting and Preston, 2014; Schlichting et al., 2558). มีการเพิ่มตัวถดถอยการเคลื่อนไหวเพิ่มเติมสำหรับจุดเวลาที่การเคลื่อนที่ของศีรษะเกินทั้ง 0.5 มม. สำหรับการกระจัดของเฟรมและการเปลี่ยนแปลง 0.5 เปอร์เซ็นต์ในสัญญาณ BOLD สำหรับ DVARS (Power et al., 2012) ภาพเบต้าถูกสร้างขึ้นสำหรับแต่ละรายการ A และ C สำหรับการเปิดรับแสงล่วงหน้าและภายหลังการเปิดรับแสงทุกครั้ง รวมเป็นภาพสถิติ 128 ภาพต่อผู้เข้าร่วม

การหาปริมาณการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้ในความคล้ายคลึงกันของระบบประสาทในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส การแยกรูปแบบและการรวมหน่วยความจำในฮิปโปแคมปัสได้รับการจัดทำดัชนีโดยใช้การวิเคราะห์ความคล้ายคลึงกัน (Kriegeskorte et al., 2008) ที่นำมาใช้ใน PyMVPA (Hanke et al., 2009) ไฟฉายทำงานแยกกันภายใน DG/CA2,3, CA1 และ subiculum ที่กำหนดไว้ทางกายวิภาคในพื้นที่ดั้งเดิมของผู้เข้าร่วมแต่ละคน ภายในทรงกลมแสงส่องแต่ละดวง (รัศมี=2 ว็อกเซล ปริมาตร=33 ว็อกเซล) (Schapiro et al., 2012) เมทริกซ์ความคล้ายคลึงกันถูกสร้างขึ้นโดยการคำนวณค่าสหสัมพันธ์ของเพียร์สันสำหรับภาพสถิติ 128 รูปที่สอดคล้องกับ A และรายการ C ในการวิ่งก่อนเปิดรับแสงและภายหลังการเปิดรับแสง เปลี่ยนเป็น Fisher's z จากนั้น การเปลี่ยนแปลงในรูปแบบความคล้ายคลึงกันเนื่องจากการเรียนรู้ถูกวัดโดยการลบค่าความคล้ายคลึงก่อนเปิดรับแสงออกจากค่าความคล้ายคลึงหลังการเปิดรับแสงในเซลล์ที่สอดคล้องกัน

หลังจากคำนวณการเปลี่ยนแปลงในความคล้ายคลึงกันของรูปแบบ (ต่อไปนี้จะเรียกว่า D) ถูกคำนวณ ค่า D จะถูกจัดเรียงโดยขึ้นอยู่กับว่าค่านั้นเป็นค่าสำหรับการเปรียบเทียบภายในกลุ่มหรือการเปรียบเทียบข้ามกลุ่ม ค่าสองชุดนี้ช่วยให้เราระบุได้ว่าการเปลี่ยนแปลงในการแสดงภาพได้รับอิทธิพลจากการทับซ้อนของเหตุการณ์อย่างไรเนื่องจากการเรียนรู้ (ภายในชุดเปรียบเทียบแบบสามกลุ่ม) ที่สัมพันธ์กับเส้นฐานที่สะท้อนให้เห็นเพียงการแสดงซ้ำๆ โดยไม่มีเหตุการณ์ทับซ้อน (ชุดเปรียบเทียบแบบข้ามกลุ่ม) ที่สำคัญ มีเพียงค่า D ที่สะท้อนถึงความสัมพันธ์ข้ามการวิ่งเท่านั้นที่ใช้เพื่อลดอคติที่อาจนำมาใช้จากความสัมพันธ์อัตโนมัติในสัญญาณ BOLD (Mumford et al., 2012)

เพื่อประเมินผลของการเปิดใช้งานใหม่ระหว่างการเรียนรู้เกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงการแสดงแทน ค่า D ภายในกลุ่มสามถูกแบ่งย่อยเพิ่มเติมตามความแรงของการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ระหว่างการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน สำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละคน ความแรงของการเปิดใช้งานใหม่จะถูกคำนวณสำหรับทุกกลุ่มสามโดยใช้ดัชนีการเปิดใช้งานใหม่เฉลี่ยทั่วทั้งเครือข่ายของภูมิภาคที่ระบุในการวิเคราะห์การเปิดใช้อีกครั้ง (ดูรูปที่ 3A) เฉลี่ยตามกลุ่มการศึกษา จากนั้น Triads จะถูกแบ่งออกเป็นกลุ่ม reactivation ที่แข็งแกร่งกว่าและกลุ่ม reactivation ที่อ่อนแอกว่าโดยใช้การแบ่งค่ามัธยฐานของค่าการเปิดใช้งานใหม่โดยเฉลี่ย ดังนั้น การเปรียบเทียบภายในกลุ่ม D จึงถูกจัดเรียงเพิ่มเติมเป็นการเปิดใช้งานใหม่ที่แข็งแกร่งยิ่งขึ้นภายในชุด D สามกลุ่ม และชุดการเปิดใช้งานใหม่อีกครั้งภายในชุด D สามกลุ่มในแต่ละทรงกลมของไฟฉาย สุดท้าย ชุด D ทั้งหมดถูกหาค่าเฉลี่ยเพื่อสร้างค่าสรุปสามค่า: การเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงกันภายในกลุ่มเฉลี่ยสำหรับกลุ่มสามการเปิดใช้งานใหม่ที่แข็งแกร่งขึ้น (Dภายในที่แข็งแกร่งกว่า) การเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงกันภายในกลุ่มเฉลี่ยสำหรับกลุ่มสามกลุ่มการเปิดใช้งานใหม่ที่อ่อนแอกว่า (Dภายในกลุ่มที่อ่อนแอกว่า) และการเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงกันข้ามกลุ่มเฉลี่ย (ข้าม). เราเปรียบเทียบค่าสรุปเหล่านี้เพื่อพิจารณาว่าการเข้ารหัสของระบบประสาทแปรผันตามหน้าที่ของความแรงของการกระตุ้นใหม่หรือไม่

การเข้ารหัสประสาทได้รับการประเมินโดยใช้ความแตกต่างของแสงไฟฉาย (Schlichting et al., 2015) (ดูรูปที่ 4B) การวิเคราะห์สองครั้งระบุ voxel ของฮิปโปแคมปัสซึ่งมีการรวมหน่วยความจำหรือสร้างความแตกต่างในทุกกลุ่ม โดยไม่คำนึงถึงความแรงของการเปิดใช้งานใหม่ IntegrationOverall คำนวณเป็น (DWithin แข็งแกร่งกว่า – DAcross) 1 (DWithin อ่อนแอกว่า – DAcross) ซึ่งสะท้อนถึงภายในกลุ่มสามมากกว่าความคล้ายคลึงกันข้ามกลุ่มหลังจากเรียนรู้ในทุกระดับของการเปิดใช้งานใหม่ DifferentiationOverall คำนวณเป็น (DAcross – DWithin แข็งแกร่งกว่า) 1 (DAcross – DWithin อ่อนแอกว่า) ซึ่งสะท้อนน้อยกว่าภายในกลุ่มสามมากกว่าความคล้ายคลึงกันแบบข้ามกลุ่มในทุกระดับของการเปิดใช้งานใหม่ การวิเคราะห์เพิ่มเติมสองรายการระบุ voxels ซึ่งการเข้ารหัสของระบบประสาทแปรผันตามหน้าที่ของความแรงของการเปิดใช้งานอีกครั้ง (IntegrationReactivation และ DifferentiationReactivation) IntegrationReactivation searchlight ระบุ voxels ที่การรวมเกิดขึ้นในระดับที่มากขึ้นสำหรับ reactivation triads ที่แข็งแกร่งกว่า IntegrationReactivation คำนวณเป็น (DWithin แข็งแกร่งขึ้น - DWithin อ่อนแอกว่า) ในทางตรงกันข้าม เครื่องมือค้นหา DifferentationReactivation DifferentiationReactivation คำนวณเป็น (DWithin อ่อนแอกว่า – DWithin แข็งแกร่งขึ้น)

ความสำคัญของการคำนวณแต่ละรายการเหล่านี้ถูกกำหนดโดยการเปรียบเทียบค่าการเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงที่คำนวณแล้วกับการแจกแจงแบบโมฆะในแต่ละทรงกลมของไฟฉาย การแจกแจงค่า Null ถูกสร้างขึ้นมากกว่า 1,000 ครั้งโดยการสับเปลี่ยนเซลล์ใน DWithin ที่แรงกว่า, DWithin ที่อ่อนแอกว่า และ DAcross เซ็ตแล้วจึงคำนวณสถิติที่น่าสนใจใหม่สำหรับการวนซ้ำแต่ละครั้ง ว็อกเซลตรงกลางของทรงกลมไฟฉายแต่ละอันรายงานสัดส่วนของการแจกแจงค่าว่างด้วยค่าที่มากกว่าหรือเท่ากับการเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงที่สังเกตได้ (กล่าวคือ ค่า p) คลัสเตอร์ที่มีนัยสำคัญถูกระบุโดยใช้วิธีการเดียวกับการเปิดใช้การค้นหาอีกครั้ง ยกเว้นรูปภาพสถิติ z ถูกบิดเบี้ยวเป็นเทมเพลตฮิปโปแคมปัสที่มีความละเอียดในการใช้งาน แทนที่จะเป็นเทมเพลต MNI ที่สุ่มตัวอย่างใหม่สำหรับการวิเคราะห์ระดับกลุ่ม จากนั้นแมปไฟแช็กที่ปรับให้เป็นมาตรฐานจะถูกปิดบังโดยเทมเพลตฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสเชิงกายวิภาคแต่ละเทมเพลตก่อนการแก้ไขคลัสเตอร์เพื่อให้แน่ใจว่าคลัสเตอร์มีเอกสิทธิ์เฉพาะสำหรับฟิลด์ย่อยฮิปโปแคมปัสแต่ละฟิลด์

การวิเคราะห์แบบโพสต์เฉพาะกิจได้สอบสวนเพิ่มเติมเกี่ยวกับทิศทางของการเปลี่ยนแปลงการแสดงที่สังเกตได้ในแต่ละฟิลด์ย่อยที่ระบุจากการวิเคราะห์ไฟฉายนี้ ข้อแม้ที่สำคัญสำหรับการวิเคราะห์แบบโพสต์เฉพาะกิจเหล่านี้คือ การวิเคราะห์เหล่านี้ไม่ได้เป็นกลางโดยสมบูรณ์ เนื่องจากเปรียบเทียบชุดของว็อกเซลที่เลือกไว้ล่วงหน้าเพื่อแสดงเอฟเฟกต์เฉพาะตามความเปรียบต่างของไฟฉาย ดังนั้น การวิเคราะห์ติดตามผลของเราไม่ได้เปรียบเทียบค่า DWithin โดยตรงสำหรับรายการการเปิดใช้งานใหม่ที่แข็งแกร่งกว่าและน้อยกว่า การวิเคราะห์เฉพาะกิจของเรามุ่งเน้นไปที่ขนาดของค่า DAcross เพื่อทดสอบว่ามีการเปลี่ยนแปลงทั่วโลกในความคล้ายคลึงกันของระบบประสาทในช่วงก่อนเปิดรับแสงและภายหลังการรับแสง นอกเหนือไปจากการเปรียบเทียบค่า DWithin กับค่า DAcross เพื่อหาปริมาณระดับของการบูรณาการที่เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้และความแตกต่าง

สำหรับการวิเคราะห์หลังเฉพาะกิจเหล่านี้ การเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงใน DG/CA2,3, CA1 และ subiculum สำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละคนในพื้นที่ดั้งเดิม คลัสเตอร์ไฟแช็กที่ระบุโดยการวิเคราะห์ไฟแช็คแบบกลุ่มถูกแปลงเป็นมาสก์และปรับค่าให้เป็นมาตรฐานย้อนกลับในพื้นที่ดั้งเดิมของผู้เข้าร่วมแต่ละคนโดยใช้การแปลงแบบไม่เชิงเส้นใน ANTS สำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละคน คลัสเตอร์เนทีฟสเปซจะถูกขยายด้วย FSL โดยใช้กล่องขนาด 3 * 3*3 มม. เป็นเคอร์เนล เพื่อให้แน่ใจว่าคลัสเตอร์ยังคงจำกัดอยู่ในฟิลด์ย่อยตามลำดับเมื่อแปลงเป็นเนทีฟสเปซของผู้เข้าร่วม แต่ละคลัสเตอร์จะถูกมาสก์โดยใช้มาสก์ฟิลด์ย่อยทางกายวิภาคที่กำหนดไว้สำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละราย ผู้เข้าร่วมรายหนึ่งมีคลัสเตอร์ CA1 ในเนทีฟสเปซโดยไม่มี voxels เพียงพอสำหรับการวิเคราะห์ความคล้ายคลึงที่เป็นตัวแทน (,10 voxels) และถูกแยกออกจากการวิเคราะห์ที่ตามมาของฟิลด์ย่อยนี้ สำหรับผู้เข้าร่วมที่เหลือ เราได้คำนวณการเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงกันโดยเฉลี่ยภายในแต่ละคลัสเตอร์แยกกันสำหรับกลุ่มสามกลุ่มที่เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานใหม่ที่แข็งแกร่งขึ้นระหว่างการเรียนรู้ สิ่งที่เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานอีกครั้งที่อ่อนแอกว่าระหว่างการเรียนรู้ และพื้นฐานข้ามกลุ่มทั้งสาม

การหาปริมาณความสัมพันธ์ระหว่างการวัดทางประสาทและพฤติกรรม ความสัมพันธ์ระหว่างพฤติกรรมและการวัดระบบประสาทของเราในการเปิดใช้งานใหม่และการเปลี่ยนแปลงการแสดงแทนได้รับการประเมินโดยใช้แบบจำลอง Linear Ballistic Accumulator (LBA) เพื่อให้เหมาะสมกับประสิทธิภาพในการทดสอบการอนุมาน (Morton et al., 2020) สำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละคนและฟิลด์ย่อย (CA1, DG/CA2,3 และ subiculum) เราคำนวณคะแนน z ของการเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงระหว่างรายการ A และ C ตั้งแต่การเรียนรู้ไปจนถึงหลังการเรียนรู้ (D) สำหรับแต่ละกลุ่มที่สาม นอกจากนี้เรายังคำนวณคะแนน z ของการเปิดใช้งานรายการ A อีกครั้งในกลุ่มสามคนสำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละคน จากนั้น เราใช้แบบจำลอง LBA เพื่อให้เหมาะสมกับการตอบสนองทางพฤติกรรมและเวลาตอบสนองในระหว่างการทดสอบการอนุมาน AC โดยใช้การเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงและการเปิดใช้งานใหม่เป็นตัวทำนายความแปรปรวนระหว่างกลุ่มสามกลุ่ม เราใช้วิธีการแบบเบย์เซียนแบบหลายระดับในการประมาณค่าพารามิเตอร์ความชันเฉลี่ยที่สะท้อนถึงความสัมพันธ์ระหว่างการวัดทางประสาทและประสิทธิภาพการอนุมานกระแสสลับ ความชันที่เป็นบวกสำหรับการวัด D บ่งชี้ว่าค่าความคล้ายคลึงกันที่มากขึ้นระหว่างรายการ A และ C หลังจากการเรียนรู้นั้นสัมพันธ์กับการอนุมานที่รวดเร็วและแม่นยำยิ่งขึ้น ความชันที่เป็นบวกสำหรับการวัดการเปิดใช้งานใหม่บ่งชี้ว่าการเปิดใช้งานใหม่ที่มากขึ้นนั้นสัมพันธ์กับการอนุมานที่รวดเร็วและแม่นยำยิ่งขึ้น

คำจำกัดความของแบบจำลอง แบบจำลอง LBA (Brown and Heathcote, 2008) ถือว่า ในการทดลองแต่ละครั้ง จุดเริ่มต้น k ของตัวสะสมแต่ละตัวจะถูกสุ่มมาจากการแจกแจงแบบสม่ำเสมอในช่วงเวลา [0, A] ตัวสะสมแต่ละตัวจะตามเส้นที่มีความชันเป็น d จนกระทั่งถึงเกณฑ์การตอบสนอง b ในการทดลองแต่ละครั้ง ความชันของตัวสะสม i ถูกดึงมาจากการแจกแจงแบบปกติที่มีค่าเฉลี่ย vi และ SD s (ในที่นี้ กำหนดไว้ที่ 1) เวลาที่ตัวสะสมจะถึงเกณฑ์คือ (bk)/d เราสร้างแบบจำลองการทดสอบการอนุมานแบบบังคับทางเลือกสามทางเลือกโดยใช้ตัวสะสมสามตัวที่มีอัตราการดริฟท์เฉลี่ย v1 (สำหรับการตอบสนองที่ถูกต้อง) และ v2 (สำหรับคำตอบอีกสองคำตอบ) ตามคำอธิบายเริ่มต้นของแบบจำลอง LBA (Brown and Heathcote, 2008) ฟังก์ชันความหนาแน่นของความน่าจะเป็น (PDF) สำหรับตัวสะสม I ณ เวลา t มีดังนี้:

โดยที่ f และ U คือฟังก์ชันความหนาแน่นของความน่าจะเป็นและฟังก์ชันการแจกแจงสะสมตามลำดับของการแจกแจงแบบปกติมาตรฐาน ฟังก์ชันการแจกแจงสะสม (CDF) สำหรับตัวสะสม I ณ เวลา t เป็นดังนี้:

PDF สำหรับตัวสะสมที่ฉันถึงเกณฑ์ก่อน ณ เวลา t คือความน่าจะเป็นของตัวสะสมที่ฉันทำเสร็จในเวลา t โดยมีเงื่อนไขกับตัวสะสมอื่นที่ยังไม่เสร็จดังนี้:

เนื่องจากอัตราการดริฟท์ d มาจากการแจกแจงแบบปกติ จึงมีความเป็นไปได้ที่เครื่องสะสมจะไม่สำเร็จ จากการทำงานก่อนหน้านี้ (Brown and Heathcote, 2008; Annis et al., 2017) เราได้กำหนดเงื่อนไขความน่าจะเป็นของตัวสะสมอย่างน้อยหนึ่งตัวที่มีอัตราการลอยตัวเป็นบวกดังนี้:

เวลาที่ไม่แน่ใจ (เช่น เวลาในการรับรู้สิ่งเร้าในการทดสอบ) ถูกจำลองเป็นช่วงเวลาคงที่ t ความน่าจะเป็นของการตอบสนองที่ถูกต้อง ณ เวลา t มีดังนี้:

โมเดลนี้ถูกนำมาใช้ใน Python 3.7 โดยใช้ PsiReact 0.2 (Morton et al., 2020) เราใช้การสุ่มตัวอย่างแบบเบย์เพื่อประมาณค่าพารามิเตอร์ โดยใช้ No U-Turn Sampler (NUTS) ที่ใช้งานใน pyMC 3.9.2 เราแก้ไข s=1 และ b=8 เพื่อปรับปรุงความเสถียรของการประมาณค่าพารามิเตอร์ พารามิเตอร์อัตราการเบี่ยงเบนการสกัดกั้น b 0 I สำหรับการตอบสนองที่ถูกต้อง ถูกประเมินสำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละคน i นอกจากนี้เรายังประเมินอัตราการเบี่ยงเบนของการตอบสนองที่ไม่ถูกต้อง v2, I สำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละคน เราใช้คะแนน z ของผู้เข้าร่วมภายในของการเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงกันสำหรับแต่ละฟิลด์ย่อย (เช่น zCA1,ij) และค่าประมาณการเปิดใช้งานอีกครั้ง (zReact, it) เพื่อคาดการณ์อัตราการเลื่อนในแต่ละการทดลอง j ความแปรปรวนระดับทดลองในอัตราการลอยตัวถูกจำลองเป็นการรวมเชิงเส้นของการเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงและคะแนน z การเปิดใช้งานใหม่ อัตราการเลื่อนของรายการที่ถูกต้อง v1,ij สำหรับผู้เข้าร่วม I การทดลอง j เป็นดังนี้:

พารามิเตอร์ความชัน (เช่น b CA1, i) ถูกประเมินสำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละคน i เพื่อปรับปรุงความสมบูรณ์ของการประมาณค่าสำหรับพารามิเตอร์ผู้เข้าร่วมแต่ละราย เรากำหนดให้ค่าเหล่านี้มาจากการแจกแจงแบบปกติระดับกลุ่ม การแจกแจงก่อนหน้าสำหรับพารามิเตอร์มีดังนี้:

สำหรับแต่ละสายโซ่ทั้งสี่ มีระยะการปรับจูน 1000 ซ้ำ โดยมีอัตราการยอมรับเป้าหมายที่ 0.99 ตามด้วยตัวอย่าง 5,000 ตัวอย่าง การบรรจบกันได้รับการประเมินโดยใช้ขนาดตัวอย่างที่มีประสิทธิผลจำนวนมากและสถิติการลดขนาดศักยภาพการแยกส่วนที่มีการจัดลำดับให้เป็นมาตรฐาน R^ (Vehtari et al., 2017) เราประเมินความพอดีของแบบจำลองโดยคำนวณค่าพารามิเตอร์หลังค่าเฉลี่ยสำหรับการทดลองแต่ละครั้ง ตลอดจนการจำลองการตอบสนองและเวลาตอบสนอง เราจำลองการจำลอง 50 ครั้งของการทดลองแต่ละครั้งเพื่อให้ได้ค่าประมาณที่มีประสิทธิภาพของแบบจำลอง สุดท้าย เราคำนวณช่วงความหนาแน่นสูง (HDI) 95 เปอร์เซ็นต์สำหรับพารามิเตอร์ค่าเฉลี่ยระดับกลุ่มแต่ละตัว (เช่น mCA1 สำหรับ CA1) เพื่อตรวจสอบว่ามีความแตกต่างจากศูนย์หรือไม่ ซึ่งบ่งชี้ถึงความสัมพันธ์ระหว่างการเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงกันหรือการเปิดใช้งานใหม่และการอนุมาน AC ประสิทธิภาพ.

ผลลัพธ์

การแสดงพฤติกรรม เมื่อสิ้นสุดขั้นตอนการเรียนรู้ของคู่เริ่มต้น (AB) ผู้เข้าร่วมได้สร้างความทรงจำที่แข็งแกร่งของคู่รูปร่างหน้าตาและรูปร่างของฉาก ผู้เข้าร่วมทั้งหมดมีโอกาสสูงกว่าการทดสอบสุดท้าย (สัดส่วนเฉลี่ยถูกต้อง=0.91, SD=001) และรวมไว้ล่วงหน้าในการวิเคราะห์ในภายหลัง หน่วยความจำสำหรับคู่วัตถุรูปร่างที่ทับซ้อนกัน (BC) ได้รับอิทธิพลจากความคล้ายคลึงทางสายตาของรายการที่เชื่อมโยงระหว่างการเรียนรู้ (รูปที่ 2A,B) การวัดค่า ANOVA ซ้ำกับปัจจัยภายในกลุ่มของบล็อกคู่ที่ทับซ้อนกัน (1, 2, 3, 4) และความคล้ายคลึงกันทางสายตา (ตรงกันทุกประการ, ความคล้ายคลึงกันสูง, ความคล้ายคลึงต่ำ, ใหม่) เปิดเผยว่าความคล้ายคลึงกันทางสายตาปรับความแม่นยำของหน่วยความจำ (ผลกระทบหลักของ บล็อก, F(3,75)=79.93, p , 0.001, h2=0.762; บล็อกการโต้ตอบที่คล้ายคลึงกันทางสายตา F(9,225)=2.88, p=0.{{50}}03, h2=0.103 ) และเวลาตอบสนอง (ผลกระทบหลักของความคล้ายคลึงกันในไตร als ที่ถูกต้อง, F(3,72) {{3{{103}}}}.14, p=0.003, h{ {34}}.176) สำหรับบล็อกการเรียนรู้แรกของคู่ที่ทับซ้อนกัน ประสิทธิภาพนั้นเหนือกว่า (รูปที่ 2A) เมื่อรายการเชื่อมโยง (B) เป็นการจับคู่แบบตรงทั้งหมดกับคู่ที่เรียนรู้ครั้งแรก (AB) ที่สัมพันธ์กับเงื่อนไขอื่นๆ ทั้งหมด มีผลของความคล้ายคลึงทางสายตาในบล็อกทดสอบแรก (ผลของความคล้ายคลึงทางสายตาในการรันครั้งแรก F(3,75)=6.901, p , 0.001, h2=0.216) แต่ ไม่อยู่ในการวิ่งครั้งต่อไป (ค่า F 0.479, ทั้งหมด p 0.698, h2 0.019 ทั้งหมด) ในการรันครั้งแรก การทดสอบ post hoc paired t เปิดเผยว่าความแม่นยำสูงสุดสำหรับคู่ที่มีการจับคู่แบบตรงทั้งหมดเมื่อเทียบกับคู่อื่นๆ ทั้งหมด (เทียบกับความคล้ายคลึงกันสูง: t(25)=3.33, p=0 .003, d=0.654; ความคล้ายคลึงกันต่ำ: t(25)=4.52, p , 0.001, d=0.894; ใหม่: t(25) {{67} }.74, p=0.011, d=0.539) ประสิทธิภาพสำหรับคู่ที่มีความคล้ายคลึงกันสูงกว่าคู่ที่มีความคล้ายคลึงต่ำ (t(25)=2.306, p=0.03, d=0.459) ไม่มีความแตกต่างในประสิทธิภาพระหว่างความเหมือนสูงและคู่ใหม่ (t(25)=0.87, p=0.394, d=0.172) หรือความเหมือนต่ำและใหม่ คู่ (t(25)=0.76, p=0.452, d=0.151) เมื่อยุบข้ามบล็อก การจับคู่แบบตรงทั้งหมดจะมีเวลาตอบสนองที่เร็วที่สุด (รูปที่ 2B) ในการทดลอง p ที่ถูกต้อง (เทียบกับเงื่อนไขอื่นๆ ทั้งหมด ค่า t 2.206 ทั้งหมด 0.05 ทั้งหมด d 0.445) เวลาตอบสนองไม่แตกต่างกันระหว่างค่าความเหมือนสูง ความเหมือนต่ำ หรือคู่ใหม่ (ค่า t ทั้งหมด 1.748, ค่า p ทั้งหมด 0.05, ค่า d 0.348 ทั้งหมด)

รูปที่ 2 การแสดงพฤติกรรม ความแม่นยำในการทดสอบคู่ที่ทับซ้อนกัน (BC) และ (B) เวลาตอบสนอง (การทดลองที่ถูกต้องเท่านั้น) โดยบล็อกการเรียนรู้สำหรับแต่ละเงื่อนไขที่คล้ายคลึงกัน C, ความแม่นยำในการอนุมานข้ามตอน (AC) และ (D) เวลาตอบสนอง (การทดลองที่ถูกต้องเท่านั้น) สำหรับแต่ละเงื่อนไขที่คล้ายคลึงกัน pp, 0.05 (การทดสอบ t แบบคู่) แถบข้อผิดพลาดระบุ 6 SEM เส้นประบ่งบอกถึงประสิทธิภาพของโอกาสใน 3-การทดสอบทางเลือกแบบบังคับทางเลือก

ภาพที่คล้ายคลึงกันของรายการที่เชื่อมโยงยังส่งผลต่อความถูกต้องของการอนุมานแบบข้ามตอน (F(3,75)=26.61, p , 0001, h{ {6}}.516). ผู้เข้าร่วมมีแนวโน้มที่จะอนุมานความสัมพันธ์ระหว่างองค์ประกอบหน่วยความจำที่เกี่ยวข้องโดยอ้อม (AC) เมื่อรายการที่เชื่อมโยง (B) ตรงกันทุกประการหรือคล้ายกันอย่างมากในคู่ที่ทับซ้อนกัน (รูปที่ 2C) ประสิทธิภาพการอนุมานไม่แตกต่างกันระหว่างการจับคู่แบบตรงทั้งหมดและแบบสามกลุ่มที่มีความคล้ายคลึงกันสูง (t(25) {{10}}}.20, p=0.24, d {{14} }.230) แต่ประสิทธิภาพสำหรับกลุ่มสามกลุ่มที่มีการจับคู่แบบตรงทั้งหมดดีกว่าทั้งกลุ่มที่มีความคล้ายคลึงกันต่ำ (t(25)=6.82, p , 0.001, d=1.327) และกลุ่มกลุ่มใหม่ (t( 25)=6.61, p , 0.001, d=1.286). ในทำนองเดียวกัน ประสิทธิภาพสำหรับกลุ่มสามกลุ่มที่มีความคล้ายคลึงสูงเกินกลุ่มกลุ่มที่เหมือนกันต่ำ (t(25)=5.05, p , 0.001, d= 0.987) และกลุ่มกลุ่มใหม่ (t(25)=5 .38, หน้า , 0.001, ง=1.055). ตามด้วยประสิทธิภาพ (ประสิทธิภาพการอนุมานไม่แตกต่างกันระหว่างความคล้ายคลึงต่ำและกลุ่มใหม่ (t(25)=1.17, p=0.254, d= 0.224) อย่างไรก็ตาม ต่อรูปแบบสำหรับกลุ่มสามกลุ่มที่มีความคล้ายคลึงต่ำนั้นดีกว่าโอกาส (t(25)=2.22, p=0.04, d=0.435) อย่างน่าเชื่อถือ ในขณะที่ประสิทธิภาพสำหรับโฆษณาสามรายการใหม่คือ ไม่ (t(25)=0.47, p=0.64, d=0.093)

การตัดสินใจอนุมานยังเร็วขึ้นสำหรับการจับคู่แบบตรงทั้งหมดและเงื่อนไขความคล้ายคลึงกันสูงเมื่อเทียบกับเงื่อนไขใหม่ (F(3,72)=11.79, p , 0001, h{ {6}}.329) โดยอนุมานสำหรับเงื่อนไขการจับคู่แบบตรงทั้งหมดนั้นโดยรวมเร็วที่สุด (รูปที่ 2D) เวลาตอบสนองเร็วขึ้นสำหรับการจับคู่แบบตรงทั้งหมดสามกลุ่มที่สัมพันธ์กับเงื่อนไขที่มีความคล้ายคลึงกันสูง (t(25) {{1{19}}}}.41, p=0.002, d=0.669) และ new triads (t(24)=5.00, p , 0.001, d=0.999) แต่ไม่แตกต่างจาก triad ที่เหมือนกันต่ำ (t(25)= 1.64, p=0.114, ง=0.321) เวลาตอบสนองเร็วขึ้นสำหรับกลุ่มสามกลุ่มที่มีความคล้ายคลึงกันสูงเมื่อเทียบกับกลุ่มที่สามใหม่ (t(24)=2.93, p=0.007, d=0.585) แต่ไม่แตกต่างจากต่ำ ความคล้ายคลึงกัน triads (t(25)=1.11, p=0.28, d=0.217) กลุ่มสามกลุ่มที่มีความคล้ายคลึงกันต่ำเร็วกว่ากลุ่มกลุ่มใหม่ (t(24)=3.86, p=0.001, d=0.773) การค้นพบเหล่านี้ร่วมกันแสดงให้เห็นว่าหน่วยความจำเชื่อมโยงและการอนุมานแบบข้ามตอน สองกระบวนการที่คิดว่าจะได้รับการสนับสนุนจากฟิลด์ย่อยของค่ายฮิปโป (Schapiro et al., 2017) ได้รับอิทธิพลจากการรับรู้ความคล้ายคลึงขององค์ประกอบเหตุการณ์ที่ใช้ร่วมกัน พร้อมประสิทธิภาพที่อำนวยความสะดวก ที่มีความคล้ายคลึงข้ามตอนในระดับที่สูงขึ้น

การเปิดใช้งานหน่วยความจำที่ทับซ้อนกันอีกครั้งระหว่างการเรียนรู้

เพื่อทดสอบว่าการเปิดใช้หน่วยความจำคอร์เทกซ์อีกครั้งระหว่างการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกันนั้นส่งผลต่อการแสดงแทนฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส ขั้นแรกเราใช้การวิเคราะห์ไฟค้นหาเพื่อระบุตำแหน่งที่ข้อมูลเกี่ยวกับคู่เริ่มต้นถูกเปิดใช้งานอีกครั้งในคอร์เทกซ์ระหว่างการเรียนรู้ ภายในทรงกลมไฟส่องแต่ละดวง ตัวแยกประเภทรูปแบบได้รับการฝึกอบรมเกี่ยวกับข้อมูลจากเฟสตัวระบุตำแหน่งแล้วนำไปใช้กับขั้นตอนการศึกษาคู่ที่ทับซ้อนกัน (Zeithamova et al,2012) ไฟฉายระบุพื้นที่ซึ่งมีหลักฐานการจำแนกประเภทเป้าหมายของ รายการที่เกี่ยวข้อง (ใบหน้าหรือฉาก A รายการจากคู่เริ่มต้น) เกินดัชนีพื้นฐานของหลักฐานลักษณนามสำหรับประเภทเดียวกันที่ได้มาจากการทดลองใหม่ (หรือไม่ทับซ้อนกัน) เราพบหลักฐานว่าความทรงจำที่เกี่ยวข้องถูกกระตุ้นอีกครั้งเมื่อเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกันในคอร์เทกซ์ cingulate หลัง คอร์เทกซ์ท้ายทอย และคอร์เทกซ์ข้างขม่อม (รูปที่ 3A)

ที่สำคัญ ไม่มีความแตกต่างในด้านความแรงของการเปิดใช้งานใหม่เนื่องจากฟังก์ชันของหมวดหมู่รายการ A (ใบหน้า ฉาก) ทั่วภูมิภาคที่ระบุในการวิเคราะห์ไฟฉาย (รูปที่ 3B) การวัดค่า ANOVA ซ้ำกับปัจจัยภายในวิชาของภูมิภาค (ข้างขม่อมซ้าย, ข้างขม่อมขวา, cingulate, ท้ายทอยที่เหนือกว่า, ท้ายทอยที่ด้อยกว่า) และหมวดหมู่สิ่งเร้า (ใบหน้า, ฉาก) แสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้งานใหม่แตกต่างกันไปตามภูมิภาค (ผลกระทบหลักของภูมิภาค F( 4,100)=2.84, p=0.028, h2=0.102) แต่ไม่แตกต่างกันตามประเภทการกระตุ้น (ผลหลักของประเภท F (1,25) {{13 }}.002, p=0.967, h2=0; การกระทำระหว่างภูมิภาคหมวดหมู่, F(4,100)=0.375, p=0.826, h{{ 24}}.015). ดังนั้น ผลลัพธ์ของเราจึงไม่ได้ขับเคลื่อนโดยหมวดหมู่การกระตุ้นเพียงครั้งเดียว และสะท้อนถึงการเปิดใช้งานหน่วยความจำอีกครั้ง มากกว่าการมีส่วนร่วมของภูมิภาคที่มีการประมวลผลเฉพาะหมวดหมู่

เราทดสอบเพิ่มเติมว่าภาพความคล้ายคลึงกันของรายการ B ที่ใช้ร่วมกันในการเรียนรู้ส่งผลต่อความแข็งแกร่งของการเปิดใช้งานหน่วยความจำอีกครั้งสำหรับรายการ A หรือไม่ เราคาดการณ์ว่าการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ระหว่างการเรียนรู้จะแข็งแกร่งขึ้นสำหรับคู่ที่เชื่อมโยงด้วยรายการที่มองเห็นได้ใกล้เคียงกัน โดยใช้แนวทางที่คล้ายคลึงกันกับการวิเคราะห์ครั้งก่อน การวิเคราะห์ไฟฉายแยกต่างหากจะระบุภูมิภาคที่มีหลักฐานตัวแยกประเภทสำหรับรายการ A ที่เกี่ยวข้องมากกว่าสำหรับเงื่อนไขการจับคู่แบบตรงทั้งหมดมากกว่าเงื่อนไขความคล้ายคลึงกันสูงและต่ำ สอดคล้องกับสมมติฐานของเรา เราพบว่าความคล้ายคลึงกันขององค์ประกอบเหตุการณ์ปรับความแข็งแกร่งของการเปิดใช้งานหน่วยความจำอีกครั้งในคอร์เทกซ์ข้างขม่อมด้านซ้ายและคอร์เทกซ์ท้ายทอย (รูปที่ 3C)

การเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ส่งผลกระทบต่อการเข้ารหัสประสาทในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส

เพื่อทดสอบสมมติฐานของเราว่าการเปิดใช้งานความทรงจำที่เกี่ยวข้องอีกครั้งระหว่างการเข้ารหัสใหม่จะนำไปสู่การแสดงความทรงจำที่ทับซ้อนกันใน DG/CA2,3 และ CA1 ที่แยกจากกันไม่ได้ เราจึงหาปริมาณการเข้ารหัสฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสเป็นหน้าที่ของความแข็งแกร่งของการเปิดใช้งานหน่วยความจำอีกครั้งระหว่างการเรียนรู้ ทั้งก่อนและหลังการเรียนรู้คู่นั้น ผู้เข้าร่วมจะถูกสแกนในขณะที่ดูภาพแต่ละรายการของรายการ A และ C จากคู่ที่ทับซ้อนกันในสภาวะที่มีความคล้ายคลึงกันสูง (รูปที่ 1A) เราจัดทำดัชนีความแตกต่างและการบูรณาการโดยการวัดการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้ในรูปแบบที่คล้ายคลึงกันสำหรับรายการ A และ C ที่เกี่ยวข้องโดยอ้อมจากกลุ่มสามกลุ่มเดียวกัน (Schlichting et al., 2015) การเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงกันในกลุ่มสามกลุ่มเดียวกันนั้นถูกเปรียบเทียบกับเส้นฐานของการเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงกันระหว่างรายการในกลุ่มสามกลุ่มที่ต่างกัน เราวัดความแตกต่างโดยการทดสอบความคล้ายคลึงกันของรูปแบบระหว่างรายการ A และ C หลังการเรียนรู้ลดลง (รูปที่ 4A) ในทางตรงกันข้าม การรวมเข้าด้วยกันจะถูกทำเครื่องหมายด้วยความคล้ายคลึงกันของรูปแบบที่เพิ่มขึ้นระหว่างรายการ A และ C ที่เกี่ยวข้องโดยอ้อม ซึ่งสะท้อนถึงการก่อตัวของรหัสที่ทับซ้อนกันสำหรับความทรงจำที่เกี่ยวข้อง (รูปที่ 4A)

เพื่อประเมินผลกระทบของการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ระหว่างการเรียนรู้เกี่ยวกับการเข้ารหัสประสาทขององค์ประกอบหน่วยความจำที่เกี่ยวข้องโดยอ้อม เราได้คำนวณการเปลี่ยนแปลงที่แสดงแทนสำหรับกลุ่มสามกลุ่มโดยพิจารณาจากความแข็งแกร่งของการเปิดใช้งานซ้ำในการทดลองการเรียนรู้ที่ทับซ้อนกัน สำหรับผู้เข้าร่วมแต่ละราย เราจัดเรียงคู่ที่ทับซ้อนกันเป็นคู่ที่เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานคู่เริ่มต้นใหม่ที่แข็งแกร่งและอ่อนแอกว่า โดยอิงตามการแยกค่ามัธยฐานของดัชนีการเปิดใช้งานใหม่โดยเฉลี่ยในคลัสเตอร์ทั้งหมดที่ระบุในไฟค้นหาการเปิดใช้งานอีกครั้ง (รูปที่ 3A) จากนั้นเราเปรียบเทียบการเข้ารหัสประสาทระหว่างรายการ A และ C ที่เกี่ยวข้องโดยอ้อมซึ่งสัมพันธ์กับระดับการเปิดใช้งานใหม่ที่แตกต่างกัน การวิเคราะห์ทั้งหมดที่ประเมินการเปลี่ยนแปลงการแสดงแทนในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสนั้นขึ้นอยู่กับข้อมูลจากกลุ่มสามกลุ่มที่มีความคล้ายคลึงกันสูงเท่านั้น วิธีการนี้มีความคล้ายคลึงที่มองเห็นได้ของค่าคงที่ของรายการเชื่อมโยง โดยให้การทดสอบที่สำคัญว่าการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่เป็นสื่อกลางในการเปลี่ยนแปลงที่เป็นตัวแทนหรือไม่เหนือการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมทางกายภาพ

เราดำเนินการวิเคราะห์การค้นหาสี่รายการภายในแต่ละฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสเพื่อทดสอบผลกระทบของการเปิดใช้งานใหม่ต่อการเปลี่ยนแปลงการแสดงแทนการเรียนรู้สำหรับองค์ประกอบหน่วยความจำที่เกี่ยวข้องโดยอ้อม (รูปที่ 4B) อันดับแรก เราใช้การวิเคราะห์การค้นหาสองครั้งเพื่อระบุบริเวณฮิปโปแคมปัสที่แสดงความแตกต่างหรือการรวมของรายการ A และ C โดยไม่คำนึงถึงระดับของการเปิดใช้งานหน่วยความจำอีกครั้งระหว่างการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน (DifferentiationOverall และ IntegrationOverall ตามลำดับ) และพบว่าไม่มีผลกระทบที่มีนัยสำคัญภายในฮิปโปแคมปัส

รูปที่ 4 การประเมินการเปลี่ยนแปลงการแสดงแทนการเรียนรู้ที่เป็นหน้าที่ของการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ระหว่างการเรียนรู้ การคาดการณ์สำหรับการสร้างหน่วยความจำผ่านการเรียนรู้แบบเชื่อมโยง ก่อนการเรียนรู้ รายการ A และ C แต่ละรายการในระยะก่อนเปิดรับแสงจะไม่สัมพันธ์กัน หลังจากเรียนรู้ การแสดงแทนรายการ A และ C อาจเปลี่ยนไปตามหน้าที่ของความสัมพันธ์ที่แบ่งปันกับรายการ B เราทดสอบผลลัพธ์ของระบบประสาทสองอย่าง ในกรณีของการสร้างความแตกต่าง รูปแบบประสาทสำหรับรายการ A และ C ที่เกี่ยวข้องโดยอ้อมจะถูกคาดการณ์ว่าจะมีความคล้ายคลึงกันน้อยกว่าในระยะหลังการรับแสงที่สัมพันธ์กับการแสดงแทนการเรียนรู้ ในทางตรงกันข้าม สำหรับการรวมหน่วยความจำ ความคล้ายคลึงทางประสาทของรายการ A และ C ที่เกี่ยวข้องโดยอ้อมคาดว่าจะเพิ่มขึ้นจากการเรียนรู้ไปจนถึงหลังการเรียนรู้ ซึ่งสะท้อนถึงการก่อตัวของรหัสประสาทที่ทับซ้อนกันซึ่งเชื่อมโยงองค์ประกอบที่พบในเหตุการณ์ต่างๆ B, ใช้คอนทราสต์ของไฟฉายสี่แบบเพื่อพิจารณาว่าการแสดงหน่วยความจำในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสนั้นแปรผันตามความแรงของการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ระหว่างการเรียนรู้หรือไม่ ไฟฉายสองดวงระบุภูมิภาคที่มีความแตกต่างหรือการรวมเข้าด้วยกันในทุกระดับของความแรงของการเปิดใช้งานใหม่ ไฟฉายอีกชุดหนึ่งระบุถึงบริเวณที่การเข้ารหัสทางประสาทแตกต่างกันไปตามหน้าที่ของการเปิดใช้งานใหม่ C การเปลี่ยนแปลงการแสดงแทนการเรียนรู้ในฮิปโปแคมปัส อนุภูมิภาคของ DG/CA2,3 และ subiculum แสดงให้เห็นความแตกต่างขององค์ประกอบที่เกี่ยวข้องทางอ้อมของความทรงจำที่ทับซ้อนกัน แต่เมื่อการเปิดใช้งานใหม่นั้นแข็งแกร่งขึ้นระหว่างการเรียนรู้ ในทางตรงกันข้าม อนุภูมิภาคของ CA1 แสดงให้เห็นหลักฐานของการรวมหน่วยความจำ แต่อีกครั้งก็ต่อเมื่อการเปิดใช้งานใหม่นั้นแข็งแกร่งขึ้นระหว่างการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน ภูมิภาคฮิปโปแคมปัลแสดงบนเทมเพลตโอเพ่นซอร์สกลุ่มความละเอียดสูง T2 ที่สร้างขึ้นสำหรับการวิเคราะห์ฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส (Schlichting et al., 2019) D, การเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงกันของระบบประสาทในกลุ่มที่ระบุในการวิเคราะห์ไฟฉาย (C) หลังจากการปรับให้เป็นมาตรฐานแบบย้อนกลับไปยังพื้นที่ดั้งเดิม ยืนยันรูปแบบที่คาดการณ์ไว้ของผลลัพธ์จาก B. สิ่งที่ใส่เข้าไป ข้อมูลเดียวกันแยกต่างหากสำหรับการวัดความคล้ายคลึงกันภายในกลุ่มและข้ามกลุ่มก่อน การคำนวณคะแนนส่วนต่าง เนื่องจากการวิเคราะห์นี้อิงตาม voxels ที่ระบุในการวิเคราะห์ Searchlight จึงไม่เป็นอิสระอย่างสมบูรณ์ แถบข้อผิดพลาดระบุ 6 SEM

แต่เราคาดการณ์ว่าความคล้ายคลึงกันของรายการที่เกี่ยวข้องโดยอ้อมในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสจะขึ้นอยู่กับความแข็งแกร่งของการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ระหว่างการเรียนรู้ของคู่ที่ทับซ้อนกัน เพื่อทดสอบสมมติฐานนี้ เราได้เรียกใช้การวิเคราะห์การค้นหาเพิ่มเติมสองครั้งที่มองหาการโต้ตอบระหว่างการเปลี่ยนแปลงการเป็นตัวแทนที่เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้และการเปิดใช้งานหน่วยความจำอีกครั้ง ไฟฉายเหล่านี้แยกบริเวณฮิปโปแคมปัสซึ่งแสดงความแตกต่างหรือการบูรณาการในการทดลองที่มีการเปิดใช้งานใหม่ที่แข็งแกร่งขึ้นระหว่างการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน (DifferentiationReactivation และ IntegrationReactivation)

เราพบว่าการเปิดใช้หน่วยความจำคู่เริ่มต้นใหม่อย่างแข็งแกร่งขึ้นระหว่างการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกันมีผลที่ตามมาต่างกันไปในทิศทางของการเปลี่ยนแปลงที่เป็นตัวแทนที่สังเกตได้ในช่องย่อยของฮิปโปแคมปัส เมื่อความทรงจำเริ่มต้น (A) ถูกกระตุ้นอีกครั้งอย่างมากระหว่างการเรียนรู้คู่ที่ทับซ้อนกัน (BC) ความคล้ายคลึงกันของรูปแบบ DG/CA2,3 ลดลงระหว่างรายการ A และ C ตั้งแต่การเรียนรู้ไปจนถึงหลังการเรียนรู้ (รูปที่ 4C, D; DifferentiationReactivation) Subiculum แสดงรูปแบบเดียวกันกับ DG/CA2,3 โดยมีการเปิดใช้งานใหม่ที่แข็งแกร่งกว่าซึ่งนำไปสู่ความคล้ายคลึงของรูปแบบสำหรับรายการ A และ C ที่ลดลง ในทางตรงกันข้าม CA1 แสดงให้เห็นรูปแบบตรงกันข้ามของการเปลี่ยนแปลงที่เป็นตัวแทนเมื่อการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่นั้นแข็งแกร่งขึ้น โดยมีความคล้ายคลึงกันมากขึ้นระหว่างรายการ A และ C หลังจากการเรียนรู้ (รูปที่ 4C, D; IntegrationReactivation) การค้นพบนี้ชี้ให้เห็นว่าการแสดงความทรงจำที่ทับซ้อนกันภายในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสนั้นขึ้นอยู่กับการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ระหว่างการเรียนรู้ โดยมีเงื่อนไขเดียวกันที่นำไปสู่รหัสที่แสดงแทนกันได้ภายใน DG/CA2,3, CA1 และ subiculum

สุดท้าย เราได้ทำการวิเคราะห์แบบ post hoc ในแต่ละฟิลด์ย่อยของ hippocampal ที่ระบุในการวิเคราะห์ searchlight เพื่อทำความเข้าใจเพิ่มเติมว่า reactivation modulated coding ในแต่ละภูมิภาค ก่อนอื่นเราหาปริมาณว่ามีการเปลี่ยนแปลงทั่วโลกในความคล้ายคลึงกันของระบบประสาทเพียงเป็นฟังก์ชันของการเรียนรู้โดยการคำนวณ D ข้ามกลุ่มสำหรับรายการ A และ C ที่ไม่เกี่ยวข้องกันหรือไม่ (กล่าวคือ เส้นฐานข้ามสามกลุ่ม) Across-triad D ไม่แตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจากศูนย์ใน CA1 (t(24)=0.383, p=0.705, d=0.077) หรือ subiculum (t(25)=1.233, p=0.229, d=0.242) แต่มีค่ามากกว่าศูนย์สำหรับ DG/CA2,3 (t(25)=3.431 , หน้า=0.002, ง=0.673) ผลลัพธ์เหล่านี้แสดงให้เห็นถึงความสำคัญของการเปรียบเทียบการเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงกันสำหรับเหตุการณ์ที่เกี่ยวข้องกับการพื้นฐาน เนื่องจากแม้รายการที่ไม่เกี่ยวข้องอาจเปลี่ยนแปลงในความคล้ายคลึงกันหลังจากเรียนรู้

ต่อไป เราเปรียบเทียบ internal-triad D สำหรับ triads ที่เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานใหม่อย่างเข้มงวดกับ baseline D ข้ามกลุ่มเพื่อการตรวจสอบผลลัพธ์การค้นหาของเรา (รูปที่ 4D) ดังที่ได้กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ ข้อแม้ในการวิเคราะห์นี้คือผลลัพธ์ที่อาจมีอคติโดยการเลือกว็อกเซลที่ระบุในการวิเคราะห์โค้ดไฟค้นหาด้วยการเข้ารหัสประสาท สอดคล้องกับรูปแบบที่คาดการณ์ไว้ของความเปรียบต่างของไฟฉาย (รูปที่ 4B) เราพบหลักฐานสำหรับการสร้างความแตกต่าง โดยที่การเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงของเส้นประสาทสำหรับกลุ่มสามกลุ่มที่เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานใหม่ที่รุนแรงนั้นน้อยกว่าเส้นพื้นฐานข้ามกลุ่มใน DG/ CA2,3 (t(25)=2.298, p=0.030, d=0.451) และ subiculum (t(25)=3.158, p=0.004, ง=0.619) ภายใน CA1 เราแสดงให้เห็นแนวโน้มสำหรับการรวมเข้ากับความคล้ายคลึงกันมากขึ้นภายในกลุ่มสามกลุ่มที่เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานใหม่ที่แข็งแกร่งขึ้นหลังจากเรียนรู้ที่สัมพันธ์กับเส้นฐานข้ามกลุ่ม (t(24)=1.766, p=0.090, d=0.353). การวิเคราะห์แบบโพสต์เฉพาะกิจเหล่านี้ร่วมกันสนับสนุนผลลัพธ์ของการวิเคราะห์ไฟฉาย และแสดงให้เห็นว่าการแสดงเหตุการณ์ที่ทับซ้อนกันในช่องย่อยได้รับอิทธิพลจากการเปิดใช้งานความทรงจำที่เกี่ยวข้องอีกครั้งระหว่างการเรียนรู้

ในการวิเคราะห์เชิงสำรวจ เรายังหาปริมาณภายในกลุ่ม D สำหรับกลุ่มสามกลุ่มที่เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานใหม่ที่ไม่มีประสิทธิภาพระหว่างการเรียนรู้ เราพบหลักฐานการรวมใน DG/CA2,3 (t(25)=3.709, p=0.001, d=0.727) และแนวโน้มใน subiculum (t( 25)=1.849, p=0.076, d=0.363) ที่ซึ่ง D สำหรับกลุ่มสามที่เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานใหม่ที่อ่อนแอกว่านั้นมากกว่าที่สังเกตพบสำหรับเส้นพื้นฐานข้ามกลุ่ม ผลลัพธ์นี้บ่งชี้ว่าการเปลี่ยนแปลงที่เป็นตัวแทนใน DG/ CA2,3 อาจแตกต่างกันไปตามหน้าที่ของระดับการแข่งขัน ซึ่งอาจแตกต่างออกไปเมื่อมีการกระตุ้นความทรงจำใหม่อย่างมากหรืออ่อนแอ ไม่พบความแตกต่างจากค่าพื้นฐานสำหรับกลุ่มสามกลุ่มที่เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานใหม่ที่อ่อนแอกว่าใน CA1 (t(24)=1.062, p=0.299, d=0.212)

การรวมหน่วยความจำสนับสนุนการตัดสินใจอนุมาน เราใช้แบบจำลองหลายระดับแบบเบย์เพื่อตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างการเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงหลังการเรียนรู้ (เช่น การรวมหรือการแยกความแตกต่าง) และประสิทธิภาพในการทดสอบการอนุมานแบบ AC นอกจากนี้เรายังตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างการเปิดใช้งานหน่วยความจำที่เกี่ยวข้องอีกครั้งระหว่างการเรียนรู้และการอนุมาน ผู้เข้าร่วมรายหนึ่งถูกแยกออกจากการวิเคราะห์นี้เนื่องจากจำนวน voxels ใน CA1 ไม่เพียงพอ (,10 voxels) เราใช้แบบจำลอง LBA เพื่อสร้างแบบจำลองความแม่นยำในการอนุมานและเวลาตอบสนองพร้อมกัน เราใช้การสุ่มตัวอย่างแบบเบย์กับแบบจำลองเพื่อประเมินความชันของความสัมพันธ์ระหว่างประสิทธิภาพการอนุมานและความแปรปรวนระดับสามในการเปลี่ยนแปลงความคล้ายคลึงและการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ ก่อนอื่นเราประเมินว่าการสุ่มตัวอย่างแบบเบย์นั้นมาบรรจบกันหรือไม่ ไม่มีความแตกต่างระหว่างการสุ่มตัวอย่าง สำหรับแต่ละพารามิเตอร์ในแบบจำลอง [Rhat] คือ 1.00102 และขนาดตัวอย่างที่มีประสิทธิผลอย่างน้อย 5225 ผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่าการสุ่มตัวอย่างประสบความสำเร็จในการบรรจบกัน และมีตัวอย่างเพียงพอที่จะประมาณแต่ละพารามิเตอร์

เราใช้ค่ากลางหลังเพื่อจำลองการตอบสนองของแบบจำลอง และพบว่ามีความเหมาะสมที่ดีกับความเที่ยงตรงที่สังเกตได้ (รูปที่ 5A) และเวลาตอบสนอง (รูปที่ 5B) ในการทดสอบการอนุมาน ยกเว้นการทดลองจำนวนเล็กน้อยที่มี เวลาตอบสนองนานมาก ค่าพารามิเตอร์ความชันเฉลี่ยสำหรับการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้ (รูปที่ 5C) เป็นค่าบวกสำหรับ subiculum (95 เปอร์เซ็นต์ HDI=[0.043, 0.477], d {0}}.37) และการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ (HDI=[0.0{{30}}5, {{ 43}}.437], ง=1.51). พารามิเตอร์ความชันสำหรับ CA1 (HDI {{20}} [ 0.189, 0.244], d=0.15) และ DG/CA2,3 (HDI=[ 0.393, 0.102], d=0.50) ไม่แตกต่างจากศูนย์ . HDIs 95 เปอร์เซ็นต์สำหรับพารามิเตอร์โมเดลอื่นๆ มีดังนี้: A=[2.059, 5.601], t=[{{7{{ 72}}}}.00,009, 0.515], ม.2=[0.130, 0.812], s2=[0.191, 0.831] , s CA1=[0.004, 0.458], s DG/CA2,3=[0.010, 0.577], sSubiculum=[0.002, 0.408] และ sReact=[ 0.0002, 0.327]. ผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่าการตอบสนองของหน่วยความจำที่มากขึ้นระหว่างการเรียนรู้และความคล้ายคลึงกันของ AC ที่มากขึ้นหลังจากเรียนรู้ใน subiculum ทำนายการอนุมานได้เร็วและแม่นยำยิ่งขึ้นในระดับของการทดลองแต่ละครั้ง

ผลของ CISTANCHE: ปรับปรุงหน่วยความจำ

การอภิปราย

ผลลัพธ์ของเราระบุว่าความทรงจำที่ถูกกระตุ้นใหม่จะชี้นำวิธีการแสดงเหตุการณ์ที่เกี่ยวข้องกันภายในวงจรฮิปโปแคมปัส การเปิดใช้งานหน่วยความจำก่อนหน้าอีกครั้งระหว่างการเข้ารหัสเหตุการณ์ใหม่ที่ทับซ้อนกันคาดการณ์ประสิทธิภาพการอนุมานข้ามตอนและมีผลที่ตามมาที่แตกต่างกันสำหรับการเป็นตัวแทนในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส การเปิดใช้งานใหม่อย่างเข้มงวดทำให้เกิดความแตกต่างของความทรงจำที่ทับซ้อนกันภายใน DG/CA2,3 และ subiculum ในขณะเดียวกันก็ส่งเสริมการรวมความทรงจำเดียวกันเหล่านั้นใน CA1 ไปพร้อมกัน งานก่อนหน้านี้มุ่งเน้นไปที่การอธิบายการเข้ารหัสฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสในแง่ของฟังก์ชั่นการถ่ายโอนซึ่งการเปลี่ยนแปลงในสัญญาณสิ่งแวดล้อมนำไปสู่ผลลัพธ์ของระบบประสาทที่แตกต่างกัน (Leutgeb et al., 2004, 2007; Lacy et al., 2011; Yassa and Stark, 2011) ที่นี่ เราแสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงในการป้อนข้อมูลการรับรู้ไม่ใช่ปัจจัยเดียวที่กำหนดการเรียนรู้การเป็นตัวแทนภายในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส ข้อมูลของเราระบุว่าการเข้ารหัสฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสนั้นได้รับแรงผลักดันเพิ่มเติมจากระดับที่ประสบการณ์ใหม่กระตุ้นการเปิดใช้งานตอนที่เกี่ยวข้องอีกครั้ง ผลลัพธ์ของเราจึงขยายผลการค้นพบก่อนหน้านี้เพื่อแสดงในระดับการแสดงว่าการเปิดใช้งานหน่วยความจำเยื่อหุ้มสมองใหม่ทำให้เกิดการแยกตัวในการเข้ารหัสฟิลด์ย่อยของ hippocampal เมื่อเผชิญกับการแข่งขันระหว่างความทรงจำที่คล้ายคลึงกันมาก

งานก่อนหน้าเกี่ยวกับการแสดงแทนฮิปโปแคมปัสได้กำหนดแนวคิดหลักในการเข้ารหัสฟิลด์ย่อยเป็นกระบวนการอัตโนมัติเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม โดยที่อินพุตทางประสาทสัมผัสจะถือว่าเป็นตัวขับเคลื่อนหลักของการตอบสนองของฮิปโปแคมปัส ตัวอย่างเช่น การศึกษาอิเล็กโทรสรีรวิทยาในสัตว์ฟันแทะในระยะแรกวัดวิธีการวางการตอบสนองภาคสนามในฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัลที่ทำการแมปใหม่เมื่อสัตว์สำรวจสภาพแวดล้อมด้วยคุณสมบัติการรับรู้ที่ค่อยๆ เปลี่ยนแปลง (Guzowski et al., 2004; Lee et al., 2004; Leutgeb et al., 2004, 2007 ; Vazdarjanova และ Guzowski, 2004). งานดังกล่าวเปิดเผยว่าการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยในลักษณะด้านสิ่งแวดล้อมทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในการตอบสนองของ DG และ CA3 ซึ่งสะท้อนถึงการจัดมุมฉากของรูปแบบอินพุต ในทางตรงกันข้าม การตอบสนองของ CA1 ค่อยๆ เปลี่ยนไป โดยปรับขนาดเป็นเส้นตรงตามปริมาณการเปลี่ยนแปลงทางการรับรู้ระหว่างสภาพแวดล้อม สำหรับสภาพแวดล้อมที่มีความคล้ายคลึงกันมากขึ้น กิจกรรม CA1 แสดงให้เห็นการตอบสนองที่ทับซ้อนกันมากขึ้น งานก่อนหน้าในมนุษย์ใช้แนวทางที่คล้ายกัน โดยนำเสนอผู้เข้าร่วมด้วยภาพที่มองเห็นได้ใกล้เคียงกันมาก (เช่น รูปภาพของแอปเปิ้ลสองลูกที่แตกต่างกัน) และการวัดขนาดของการตอบสนองของฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสต่อภาพทั้งสอง (Bakker et al., 2008; Lacy et al. , 2554). ในการศึกษาเหล่านั้น DG/CA2,3 แสดงให้เห็นการตอบสนองที่แปลกใหม่สำหรับทั้งสองภาพที่คล้ายคลึงกันอย่างมาก โดยแนะนำให้แยกการเข้ารหัสของภาพสองภาพ CA1 และ subiculum ตอบสนองต่อภาพที่สองที่มีความคล้ายคลึงกันอย่างมากจากคู่หนึ่ง อย่างไรก็ตาม ถูกระงับเมื่อเทียบกับการนำเสนอของสมาชิกคู่แรก ซึ่งแนะนำการแสดงภาพที่คล้ายคลึงกันของภาพที่จับคู่

ในขณะที่งานสัตว์และมนุษย์ในอดีตได้เปิดเผยความแตกแยกที่สำคัญระหว่างการประมวลผลฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส การค้นพบของเราสร้างขึ้นจากงานนั้นเพื่อแสดงให้เห็นว่าการเรียนรู้แทนฮิปโปแคมปัสไม่ได้เป็นเพียงกระบวนการที่ไม่โต้ตอบแต่ได้รับอิทธิพลอย่างแข็งขันจากการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ (Hulbert and Norman, 2015; Kim et คณะ, 2017; Ritvo et al., 2019). เราแสดงให้เห็นว่าการแยกตัวของฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสนั้นชัดเจนที่สุดเมื่อความทรงจำในอดีตถูกกระตุ้นอีกครั้งอย่างมาก ทำให้เกิดสถานะการเรียนรู้ที่แข่งขันได้ซึ่งส่งเสริมความแตกต่างใน DG/CA2,3 และ subiculum พร้อมๆ กับการรวมเข้ากับ CA1 ข้อมูลของเราจึงบ่งชี้ถึงความจำเป็นในการหาปริมาณทั้งความคล้ายคลึงกันของการรับรู้ระหว่างเหตุการณ์ต่างๆ และวิธีการที่คุณลักษณะการรับรู้ที่ทับซ้อนกันทำให้เกิดการเปิดใช้งานหน่วยความจำอีกครั้งเพื่ออธิบายอย่างเต็มที่ว่าการแสดงแทนกันที่แยกจากกันเกิดขึ้นภายในวงจรฮิปโปแคมปัสได้อย่างไร แง่มุมที่น่าสนใจอย่างหนึ่งของงานมนุษย์ก่อนหน้าที่อธิบายข้างต้นคือความแตกแยกระหว่างสาขาย่อยขึ้นอยู่กับลักษณะของงานที่กำลังดำเนินการ (Kirwan and Stark, 2007; Bakker et al., 2008; Lacy et al., 2011) เมื่อการจัดการทดลองที่สำคัญ (กล่าวคือ ความคล้ายคลึงกันทางสายตาระหว่างรายการต่างๆ) เกิดขึ้นโดยบังเอิญกับผู้เข้าร่วมงานที่ดำเนินการ จะสังเกตเห็นความแตกแยกระหว่างฟิลด์ย่อย (Bakker et al., 2008; Lacy et al., 2011) อย่างไรก็ตาม เมื่อรวมสิ่งเร้าและขั้นตอนการนำเสนอที่เหมือนกันกับการเน้นงานโดยเจตนา ความแตกแยกก็ไม่ชัดเจน (Kirwan and Stark, 2007) แหล่งที่มาของกลไกของการค้นพบที่แตกต่างกันเหล่านี้ยังไม่ได้รับการเปิดเผย โดยการวัดปริมาณการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่ระหว่างงานโดยตั้งใจหรือตั้งใจโฟกัส อาจได้รับข้อมูลเชิงลึกเพิ่มเติมเกี่ยวกับวิธีที่เป้าหมายของงานมีอิทธิพลต่อพลวัตของการที่การแข่งขันหน่วยความจำส่งผลกระทบต่อการเป็นตัวแทนของระบบประสาท (Richter et al., 2016)

การค้นพบของเราอาจมีการกำหนดแนวคิดในแง่ของรูปแบบการเรียนรู้แบบมีผู้ดูแลและแบบไม่มีผู้ดูแล ซึ่งแต่ละแบบจะเน้นไปที่เป้าหมายการเรียนรู้ที่แตกต่างกัน ในขณะที่การเรียนรู้ภายใต้การดูแลถูกชี้นำโดยการจับคู่การแทนค่ากับสัญญาณประสาทสัมผัสที่สังเกตได้โดยตรงในสภาพแวดล้อม การเรียนรู้ที่ไม่ได้รับการดูแลจะปรับการเป็นตัวแทนเพื่อลดการแข่งขันระหว่างประสบการณ์ปัจจุบันและการแสดงหน่วยความจำที่เปิดใช้งานอีกครั้งซึ่งกระตุ้นโดยเหตุการณ์ใหม่ (Ritvo et al., 2019) ผ่านการบูรณาการหรือการสร้างความแตกต่าง ในขณะที่การเรียนรู้มีแนวโน้มที่จะสะท้อนถึงความสมดุลระหว่างกลไกภายใต้การดูแลและไม่ได้รับการดูแล การค้นพบของเราระบุว่าความทรงจำที่ถูกกระตุ้นใหม่เป็นแง่มุมที่สำคัญของการที่กลยุทธ์การเข้ารหัสที่แยกออกได้ปรากฏขึ้นในช่องย่อยของฮิปโปแคมปัส

จนถึงปัจจุบัน มีเพียงการศึกษาอื่นในมนุษย์เท่านั้นที่ใช้การวิเคราะห์แทนค่าหลายตัวแปรเพื่อหาปริมาณการแยกตัวระหว่างฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อบุคคลดึงข้อมูลเกี่ยวกับบริบทเชิงพื้นที่ที่ใช้ร่วมกันหรือแตกต่างกัน (Dimsdale-Zucker et al., 2018) การศึกษานั้นแสดงให้เห็นว่ารายการที่เรียนรู้ภายในบริบทเชิงพื้นที่เดียวกันทำให้เกิดรูปแบบการเปิดใช้งานที่ทับซ้อนกันใน CA1 และรูปแบบที่แตกต่างกันใน DG/ CA2,3 ระหว่างการดึงข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับรายการที่ไม่ได้เปิดเผยข้อมูลตามบริบท ข้อค้นพบนี้แตกต่างจากการศึกษาในประเด็นสำคัญหลายประการ ประการแรก การศึกษาก่อนหน้านี้ได้วัดรหัสฟิลด์ย่อยในระหว่างการดึงหน่วยความจำ ในขณะที่งานของเราเผยให้เห็นกระบวนการเรียนรู้เชิงรุกที่ขับเคลื่อนการก่อตัวของการแสดงแทนฟิลด์ย่อยที่แยกจากกันได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การศึกษาก่อนหน้านี้ไม่ได้วัดว่าการเปิดใช้งานหน่วยความจำที่คล้ายกันอีกครั้งระหว่างการเรียนรู้หรือการดึงข้อมูลนั้นเกี่ยวข้องกับการเข้ารหัสฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสอย่างไร ที่นี่ เราแสดงการแยกตัวในการเข้ารหัสฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสอันเป็นผลมาจากการเปิดใช้งานหน่วยความจำอีกครั้ง นอกจากนี้เรายังแสดงให้เห็นว่ารหัสประสาทที่เกิดขึ้นจากอนุภูมิภาคฮิปโปแคมปัสไม่เพียงสนับสนุนการจดจำอย่างง่าย (Dimsdale-Zucker et al., 2018) หรือหน่วยความจำเชิงพื้นที่ (Leutgeb et al., 2004, 2007) แต่ยังอนุมานเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างความทรงจำ (ดู Schlichting et al., 2014 ด้วย) การตัดสินใจอนุมานทำได้เร็วและแม่นยำมากขึ้นโดยมีความคล้ายคลึงกันมากขึ้นระหว่างรายการทางอ้อมหลังจากเรียนรู้ใน subiculum ซึ่งบ่งชี้ว่ารหัสที่ทับซ้อนกันส่งเสริมการดึงความรู้นอกเหนือจากประสบการณ์โดยตรงอย่างไร

การค้นพบของเราว่าการแสดงแทน subiculum ติดตามการตัดสินใจอนุมานอาจสะท้อนว่า subiculum เป็นโครงสร้างเอาต์พุตของวงจร hippocampal (O'Mara et al., 2001) ซึ่งมีบทบาทสำคัญในความทรงจำ (Viskontas et al., 2009; Lindberg et al. , 2017). ในขณะที่ subiculum แสดงหลักฐานของความแตกต่างที่เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้สำหรับคู่ที่ทับซ้อนกันโดยรวม ข้อมูลการสร้างแบบจำลองของเราระบุว่าการเปลี่ยนแปลงที่เป็นตัวแทนใน subiculum สะท้อนถึงการตอบสนองอย่างต่อเนื่อง การบูรณาการที่เพิ่มขึ้น (ซึ่งถือได้ว่ามีความแตกต่างน้อยกว่า) ได้รับการส่งเสริมการอนุมานที่รวดเร็วและแม่นยำยิ่งขึ้น ผลลัพธ์ของเราแนะนำว่า เมื่อความทรงจำถูกรวมเข้าด้วยกันมากขึ้น (หรือแยกความแตกต่างน้อยลง) การอนุมานจะอำนวยความสะดวกโดยการดึงการเชื่อมต่อที่เก็บไว้ระหว่างรายการที่เกี่ยวข้องทางอ้อม (Shohamy and Wagner, 2008; Schlichting et al., 2014); ในทางตรงกันข้าม การแยกความแตกต่างอาจทำให้การอนุมานช้าลงระหว่างสองร่องรอยที่แยกจากกันซึ่งจะต้องถูกดึงกลับมาและรวมตัวกันอีกครั้งในการทดสอบ (Koster et al., 2018)

เช่นเดียวกับ subiculum DG/CA2,3 แสดงความแตกต่างที่เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้ขององค์ประกอบหน่วยความจำที่เกี่ยวข้องโดยอ้อม เมื่อการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่นั้นแข็งแกร่งขึ้นระหว่างการเข้ารหัส อย่างไรก็ตาม ควรสังเกตว่า DG/CA2,3 ความแตกต่างขององค์ประกอบหน่วยความจำที่ทับซ้อนกันนั้นสังเกตได้เฉพาะที่สัมพันธ์กับพื้นฐานข้ามกลุ่มที่สามที่ไม่เกี่ยวข้องกัน ไม่มีการเปลี่ยนแปลงในความคล้ายคลึงกันตั้งแต่การเรียนรู้ไปจนถึงหลังการเรียนรู้สำหรับรายการที่เกี่ยวข้องโดยอ้อมด้วยตัวเอง (รูปที่ 4D, inset) การค้นพบนี้สอดคล้องกับงานก่อนหน้านี้ที่แสดงความแตกต่างของฮิปโปแคมปัสที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ที่ไม่เกี่ยวข้องหลังการเรียนรู้ (Favila et al., 2016; Dimsdale-Zucker et al., 2018) ในขณะที่ยังควบคุมการเปลี่ยนแปลงพื้นฐานในความคล้ายคลึงกันที่เกิดขึ้นเมื่อเวลาผ่านไป นอกจากนี้ DG/CA2,3 ยังแสดงให้เห็นหลักฐานสำหรับการรวมหน่วยความจำเมื่อการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่นั้นอ่อนแอลงระหว่างการเรียนรู้ ซึ่งบ่งชี้ถึงศักยภาพของไดนามิกการแทนค่าที่เหมาะสมยิ่งขึ้นในภูมิภาคนี้ ตัวอย่างเช่น การแข่งขันหน่วยความจำที่เกิดจากการเปิดใช้งานใหม่อาจมีความสัมพันธ์แบบ nonmonotonic กับการเปลี่ยนแปลงที่เป็นตัวแทนใน DG/CA2,3 (Ritvo et al., 2019) การเปิดใช้งานใหม่ที่รุนแรงขึ้นอาจส่งเสริมการสร้างความแตกต่างที่ใช้งานได้ การเปิดใช้งานใหม่ในระดับที่อ่อนแอกว่าหรือระดับกลางอาจนำไปสู่การรวมเข้าด้วยกัน และการเปิดใช้งานใหม่ใดๆ อาจสร้างการแสดงที่ไม่ทับซ้อนกันซึ่งแยกจากกันผ่านการจัดมุมฉากแบบพาสซีฟ กลยุทธ์การเข้ารหัสที่ซับซ้อนนี้สามารถอธิบายได้ว่าทำไม DG/ CA2,3 จึงแสดงหลักฐานของการแสดงความแตกต่าง (Kim et al., 2017) และแบบบูรณาการ (Schapiro et al., 2012) ภายใต้สถานการณ์ที่แตกต่างกัน อีกทางหนึ่ง ผลลัพธ์ของเราอาจสะท้อนถึงการใช้ภูมิภาค DG/CA2,3 ที่รวมกัน ซึ่งคาดว่าองค์ประกอบเหล่านี้จะแสดงฟังก์ชันการถ่ายโอนที่แตกต่างกันระหว่างสัญญาณสิ่งแวดล้อมและการแสดงหน่วยความจำที่เป็นผล (Yassa and Stark, 2011) รูปแบบของผลลัพธ์ที่สังเกตได้บ่งชี้ว่าการหาปริมาณการเปิดใช้งานหน่วยความจำใหม่พร้อมกับการเปลี่ยนแปลงที่เป็นตัวแทนเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อทำความเข้าใจอย่างถ่องแท้ว่าการแข่งขันหน่วยความจำส่งผลต่อการเรียนรู้การแทนค่าใน DG/ CA2,3 อย่างไร

โดยสรุป การค้นพบเชิงประจักษ์ของเราสนับสนุนรูปแบบการคำนวณที่เสนอเมื่อเร็วๆ นี้ของวงจรฮิปโปแคมปัส (Schapiro et al., 2017); การจำลองจากแบบจำลองนี้แนะนำว่า CA1 อาจแสดงถึงความสัมพันธ์ข้ามเหตุการณ์ ในขณะที่การแสดง DG และ CA3 อาจเน้นความแตกต่างระหว่างตอนที่คล้ายคลึงกัน การค้นพบของเราสอดคล้องกับการคาดคะเนเชิงคำนวณเหล่านี้ โดย CA1 จะสร้างการแทนแบบบูรณาการสำหรับความทรงจำที่คล้ายคลึงกัน ในขณะที่ DG/CA2,3 และ subiculum สร้างความแตกต่างจากประสบการณ์เดียวกัน นอกจากนี้ เราแสดงให้เห็นว่าการแสดงแทนฮิปโปแคมปัสสนับสนุนการอนุมานแบบใหม่ ซึ่งอำนวยความสะดวกในการค้นพบความสัมพันธ์ที่ไม่มีใครสังเกตระหว่างประสบการณ์ที่แตกต่างแต่เกี่ยวข้องกัน งานปัจจุบันยังแสดงให้เห็นอีกว่าการแยกฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัสไม่ใช่หน้าที่ง่ายๆ ของการป้อนข้อมูลทางประสาทสัมผัส แต่เป็นผลมาจากการแข่งขันโดยใช้หน่วยความจำระหว่างการเรียนรู้ การศึกษาในปัจจุบันร่วมกันทำให้ความเข้าใจของเราก้าวหน้าขึ้นว่าความรู้ก่อนหน้านั้นกำหนดรูปแบบการแสดงเหตุการณ์ใหม่ภายในวงจรฮิปโปแคมปัสอย่างไร โดยเป็นการทดสอบเชิงประจักษ์ของการคาดคะเนที่สำคัญของแบบจำลองการคำนวณของฟังก์ชันหน่วยความจำฮิปโปแคมปัส

ผลของอาหารเสริม CISTANCHE: ปรับปรุงหน่วยความจำ