การเรียนรู้แบบเชื่อมโยงใน Cnidarian Nematostella Vectensis

ความสามารถในการเรียนรู้และสร้างความทรงจำทำให้สัตว์สามารถปรับพฤติกรรมตามประสบการณ์ก่อนหน้านี้ได้ การเรียนรู้แบบเชื่อมโยง กระบวนการที่สิ่งมีชีวิตเรียนรู้เกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างสองเหตุการณ์ที่แตกต่างกัน ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางในแท็กซ่าสัตว์ต่างๆ อย่างไรก็ตาม การมีอยู่ของการเรียนรู้แบบเชื่อมโยงก่อนที่จะมีระบบประสาทรวมศูนย์ในสัตว์ทวิภาคีนั้นยังไม่ชัดเจน Cnidarians เช่นดอกไม้ทะเลหรือแมงกะพรุนมีตาข่ายประสาทซึ่งขาดการรวมศูนย์

เมื่อเราต้องการโฟกัส ระบบประสาทสมาธิของเราจะประสานเครือข่ายของเซลล์ประสาทในสมองเพื่อทำให้เรามีสมาธิและมีสมาธิมากขึ้น ภาวะสมาธินี้เอื้อต่อกิจกรรมต่างๆ ของเรา ทั้งการเรียน การทำงาน และการใช้ชีวิต

และความจำเป็นส่วนสำคัญมากในการทำงานของสมอง ซึ่งเกี่ยวข้องกับความสามารถในการรับรู้ ประสิทธิภาพการเรียนรู้ และความเร็วในการประมวลผลข้อมูล เมื่อเราเรียนรู้ความรู้ใหม่หรือปฏิบัติงาน เราต้องการการสนับสนุนหน่วยความจำจำนวนมากเพื่อให้เราสามารถทำงานให้เสร็จได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น

ดังนั้นหากต้องการพัฒนาความจำ เราต้องให้ความสำคัญกับระบบประสาทส่วนกลางก่อน การมุ่งเน้นระบบประสาทผ่านการฝึกอบรมและการออกกำลังกายสามารถปรับปรุงความสามารถในการคิดและประสิทธิภาพในการทำงานของเรา และเพิ่มความสามารถในการเรียนรู้และความจำของเรา

โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ระบบประสาทสามารถได้รับการฝึกฝนและออกกำลังกายโดย: การรักษาวิถีชีวิตที่ดีต่อสุขภาพ เช่น อาหารที่สมดุล การออกกำลังกายระดับปานกลาง และการนอนหลับที่ดี ใช้วิธีฝึกสติ เช่น การทำสมาธิ การทำงาน/การพักผ่อนอย่างสม่ำเสมอ และการวางแผนส่วนตัว เป็นต้น ชี้นำอารมณ์และอารมณ์ เรียนรู้ที่จะจัดการกับความเครียดและอารมณ์ไม่ดีอย่างแข็งขัน และรักษาสภาพจิตใจที่สมดุล

ในท้ายที่สุด การทำงานหนักของเราจะแลกกับความสามารถในการเรียนรู้และความจำที่เร็วขึ้นและมีประสิทธิภาพมากขึ้น เพื่อเป็นเวอร์ชันที่ดีขึ้นของตัวเรา จะเห็นได้ว่าเราต้องปรับปรุงเรื่องความจำ Cistanche สามารถปรับปรุงหน่วยความจำได้อย่างมากเนื่องจาก Cistanche เป็นวัสดุยาจีนโบราณที่มีผลพิเศษมากมาย ซึ่งหนึ่งในนั้นก็คือการปรับปรุงความจำ ประสิทธิภาพของเนื้อสับมาจากส่วนผสมที่ออกฤทธิ์หลากหลายที่มีอยู่ในเนื้อ รวมถึงกรดคาร์บอกซิลิก โพลีแซคคาไรด์ ฟลาโวนอยด์ ฯลฯ ส่วนผสมเหล่านี้สามารถส่งเสริมสุขภาพของสมองผ่านช่องทางต่างๆ

ลูกชิ้นมีสารต้านอนุมูลอิสระต้านการอักเสบและต่อต้านการแข่งขัน

คลิกรู้ 10 วิธีพัฒนาความจำ

ในฐานะที่เป็นกลุ่มน้องสาวของ bilaterians พวกเขาเหมาะอย่างยิ่งสำหรับการศึกษาวิวัฒนาการของการทำงานของระบบประสาท ที่นี่ เราตรวจสอบความสามารถของดอกไม้ทะเลดวงดาว Nematostella vectensis ในการสร้างความทรงจำที่เชื่อมโยงโดยใช้วิธีการปรับอากาศแบบคลาสสิก

เราพัฒนาโปรโตคอลที่รวมแสงเป็นสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขเข้ากับไฟฟ้าช็อตเป็นสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข หลังจากการฝึกซ้ำๆ สัตว์แสดงการตอบสนองต่อแสงเพียงอย่างเดียว ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันเรียนรู้ความสัมพันธ์

ในทางตรงกันข้าม เงื่อนไขการควบคุมทั้งหมดไม่ได้สร้างความทรงจำที่เชื่อมโยง นอกเหนือจากการให้ความกระจ่างในแง่มุมของพฤติกรรม cnidarian แล้ว ผลลัพธ์เหล่านี้ยังหยั่งรากการเรียนรู้แบบเชื่อมโยงก่อนการเกิดขึ้นของการรวมศูนย์ของ NS ในสายเลือดของ metazoan และตั้งคำถามพื้นฐานเกี่ยวกับต้นกำเนิดและวิวัฒนาการของความรู้ความเข้าใจในสัตว์ไร้สมอง

การเรียนรู้และความจำให้ความสามารถในการปรับตัว ทำให้สัตว์สามารถปรับพฤติกรรมได้อย่างรวดเร็วในสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลง โดยอิงตามประสบการณ์ก่อนหน้า (1–4) ความเคยชินและความรู้สึกไวส่งผลให้เกิดการปรับความแรงของการตอบสนองพฤติกรรมเมื่อมีการนำเสนอสิ่งเร้าเดียวซ้ำๆ ในทางตรงกันข้าม ในระหว่างการเรียนรู้แบบเชื่อมโยง สิ่งมีชีวิตสร้างความสัมพันธ์เชิงทำนายระหว่างเหตุการณ์ต่างๆ ที่เกิดขึ้น

การปรับสภาพแบบคลาสสิก (หรือแบบพาฟโลเวียน) อาศัยการจับคู่ของผลลัพธ์ที่มีนัยสำคัญทางชีววิทยา ซึ่งก็คือสิ่งเร้าที่ไม่ได้วางเงื่อนไข (สหรัฐฯ) ซึ่งมักจะทำให้เจริญอาหารหรือต่อต้าน กับเหตุการณ์ที่เป็นกลางในขั้นต้น นั่นคือสิ่งเร้าที่วางเงื่อนไข (CS) ในขณะที่ความสามารถของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวในการสร้างความทรงจำเชื่อมโยงยังคงเป็นที่ถกเถียงกัน (5, 6) โดยทั่วไปสันนิษฐานว่าวิวัฒนาการของระบบประสาท (NS) เป็นพื้นฐานสำหรับการสร้างความทรงจำโดยพิจารณาจากการปรับความแข็งแรงของซินแนปติกและความเป็นพลาสติก (7) .

อย่างไรก็ตาม ในขณะที่มีการศึกษาการเรียนรู้แบบเชื่อมโยงในไฟลา bilaterian จำนวนมาก การศึกษาเกี่ยวกับ nonbilaterian clades เช่น ฟองน้ำ ctenophores พลาโคซัว และ cnidarians ยังคงเบาบาง (8)

Cnidaria ซึ่งเป็นกลุ่มน้องสาวของ Bilateria ประกอบด้วยปะการัง แมงกะพรุน และดอกไม้ทะเล พวกมันมีเซลล์ประสาทซึ่งจัดอยู่ในตาข่ายประสาทแบบกระจาย เป็นที่ตกลงกันโดยทั่วไปว่าระบบประสาท cnidarian และ bilaterian มีต้นกำเนิดมาจาก Ancestral NS (9) ที่เหมือนเส้นประสาททั่วไป จนถึงปัจจุบัน มีเพียงสองการศึกษาแรก ๆ ซึ่งไม่เคยจำลองแบบขึ้นมาใหม่ ได้แสดงหลักฐานบางส่วนเกี่ยวกับการปรับสภาพแบบคลาสสิกในดอกไม้ทะเล (10, 11)

ความขาดแคลนดังกล่าวอาจเป็นผลมาจากผลลัพธ์เชิงลบที่ไม่ได้เผยแพร่หรืออาจสะท้อนถึงการมุ่งเน้นของชุมชนวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับสิ่งมีชีวิตต้นแบบที่เลือก ดังนั้นการศึกษา cnidarians สามารถตอบคำถามสำคัญเกี่ยวกับต้นกำเนิดวิวัฒนาการและหน้าที่ของการเรียนรู้แบบเชื่อมโยง

ที่นี่ เราทำการทดลองการวางเงื่อนไขแบบคลาสสิกของพาฟโลเวียน โดยจับคู่แสงเป็นตัวกระตุ้นแบบมีเงื่อนไข (CS) กับไฟฟ้าช็อตเป็นตัวกระตุ้นแบบไม่มีเงื่อนไข (US) ในแบบจำลองแอนโธซัว Nematostella vectensis

แม้จะไม่มีดวงตาเป็นโครงสร้างเฉพาะเพื่อรับรู้แสง แต่ Nematostella ก็อาศัยแสงเข้าเพื่อปรับจังหวะของวงจรชีวิตและพฤติกรรมการวางไข่ (12) เราคาดการณ์ว่าหากสัตว์เรียนรู้ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งเร้าทั้งสอง พวกมันจะแสดงการตอบสนองที่มีเงื่อนไข (เช่น การถอยกลับของร่างกาย) โดยคาดว่าจะเกิดอาการช็อกเมื่อถูกกระตุ้นด้วยแสง (เฉพาะ CS อย่างเดียว) หลังการปรับสภาพ

ผลลัพธ์

ในฐานะที่เป็นประเทศที่เกลียดชังสหรัฐฯ เราได้ส่งไฟฟ้าช็อต (ES) ที่มีแอมพลิจูดขนาดเล็ก (6 V) ให้กับสัตว์โดยไม่ต้องสัมผัสโดยตรง โดยใช้เข็มคู่ที่เชื่อมต่อกับแหล่งจ่ายไฟ (รายละเอียดในภาคผนวก SI) เมื่ออยู่ในตำแหน่งในช่วงเวลาสั้นๆ (≃1 วินาที) รอบปากของสัตว์ การกระแทกจะกระตุ้นการดึงกลับของบริเวณช่องปากและหนวดอย่างรุนแรง รวดเร็ว และพลิกกลับได้ (รูปที่ 1A)

เริ่มแรกเราบันทึกการตอบสนองของสัตว์ต่อแสงพัลส์ (CS) อย่างเดียว ก่อนการปรับสภาพ (ทดสอบล่วงหน้าในรูปที่ 1 B และ D) จากนั้น การฝึกอบรมประกอบด้วยเซสชันการปรับสภาพจำนวนมากเป็นเวลา 50 นาที โดยที่แสง (CS) ถูกนำเสนอพร้อมกันกับไฟฟ้าช็อต (สหรัฐฯ) สำหรับสภาวะที่มีการจับคู่ หรือในรูปแบบที่ไม่ซิงโครไนซ์สำหรับสภาวะที่ไม่มีการจับคู่ (รูปที่ 1C รายละเอียดในภาคผนวก SI) .

จากนั้น 10 นาทีหลังจากสิ้นสุดโปรโตคอลการฝึกอบรม ปฏิกิริยาของสัตว์ต่อ CS ได้รับการประเมินในระหว่างการบันทึกวิดีโอ 4-นาที ซึ่งครอบคลุมแอปพลิเคชัน CS 1 นาทีที่อยู่ตรงกลาง (รูปที่ 1B) การบันทึกได้รับการวิเคราะห์แบบสุ่มสี่สุ่มห้า และจำนวนสัตว์ที่ดึงกลับถูกให้คะแนนด้วยตนเอง (รูปที่ 1D)

เปอร์เซ็นต์การหดตัวของสัตว์ในกลุ่มที่จับคู่สูงกว่าสองเท่า (72 เปอร์เซ็นต์ ) เมื่อเทียบกับกลุ่มที่ไม่ได้จับคู่ (เปอร์เซ็นต์=30 ที่ไม่ได้จับคู่ , 휒2 =10.897, P=0.001) และลดลงในกลุ่มควบคุมอื่นๆ (ทดสอบล่วงหน้า=19 เปอร์เซ็นต์ , เบาเพียง=11 เปอร์เซ็นต์ และช็อกเพียง=8 เปอร์เซ็นต์ )

ในการประเมินการเปลี่ยนแปลงเชิงพฤติกรรมเชิงปริมาณที่เกิดจากการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข (CR) และเพื่อตรวจสอบการเปลี่ยนแปลงแบบไดนามิก เราสร้างเวิร์กโฟลว์การวิเคราะห์อัตโนมัติโดยใช้ซอฟต์แวร์การประเมินท่าทาง DeepLabCut (13) เราติดตามสามจุดตามแกนลำตัวของสัตว์ 10 ตัวที่บันทึกไว้พร้อมกันในแต่ละกลุ่มการทดลอง (รูปที่ 2A และภาคผนวก SI)

จากนั้น เราคำนวณการเปลี่ยนแปลงของความยาวลำตัวของสัตว์แต่ละตัวในระหว่างขั้นตอนการทดสอบ: ก่อน ระหว่าง และหลังการใช้ CS การสังเกตของเราพบว่าสัตว์ที่อยู่ภายใต้การปรับสภาพแบบจับคู่ถูกดึงกลับในระหว่างการใช้งาน CS ตรงกันข้ามกับสัตว์จากกลุ่มที่ไม่ได้จับคู่ (รูปที่ 2B) ต่อไป เราทำคะแนนให้สัตว์ที่ถอยระหว่างการใช้งาน CS อย่างมีนัยสำคัญ (รูปที่ 2C) ในกลุ่มที่จับคู่ (retractionpaired=49 เปอร์เซ็นต์ ) เมื่อเทียบกับกลุ่มที่ไม่ได้จับคู่ (retractionunpaired=24 เปอร์เซ็นต์ , 휒2 = 9 6204, ป=0.002).

สุดท้าย เราวัดการถอยกลับสูงสุดที่บันทึกไว้ระหว่างการใช้ CS ในสัตว์ทุกตัวของทั้งสองกลุ่ม ซึ่งแสดงว่าสัตว์ในกลุ่มที่จับคู่มีการหดกลับในเชิงปริมาณมากกว่าสัตว์ควบคุมที่ไม่ได้จับคู่ (รูปที่ 2 มิติ ค่ามัธยฐานที่ไม่จับคู่=−3.59 เปอร์เซ็นต์ , ค่ามัธยฐาน= −8.30 เปอร์เซ็นต์ , W=2,620, P=0.008)

การอภิปราย

เมื่อนำมารวมกัน ผลลัพธ์ของเราชี้ให้เห็นว่าดอกไม้ทะเลสามารถสร้างความทรงจำที่เชื่อมโยงกันในกระบวนทัศน์การปรับสภาพแบบคลาสสิก ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่ไม่มีการรายงาน—ความรู้ของเรา—ในสปีชีส์ที่ไม่ใช่สัตว์สองชนิดตั้งแต่ปลายศตวรรษที่ 20 (8) สัตว์ที่อยู่ภายใต้การปรับสภาพแบบคลาสสิก ได้รับแสงพร้อมกัน (CS) และไฟฟ้าช็อต (สหรัฐอเมริกา) ในระหว่างการฝึก ปรับพฤติกรรมของพวกมันและตอบสนองต่อ CS เพียงอย่างเดียวหลังการปรับสภาพ

ความแตกต่างในเปอร์เซ็นต์ของสัตว์ที่หดตัวระหว่างการให้คะแนนแบบแมนนวล (72 เปอร์เซ็นต์ รูปที่ 1D) และการวิเคราะห์อัตโนมัติ (49 เปอร์เซ็นต์ รูปที่ 2C) น่าจะเกิดจากเกณฑ์คงที่ที่ 10 เปอร์เซ็นต์ของความยาวลำตัวที่ลดลงในการวิเคราะห์อัตโนมัติ . แท้จริงแล้ว วิธีหลังอธิบายถึงการหดตัวตามยาวที่ชัดเจนเท่านั้น ในขณะที่การหดกลับเล็กน้อยที่มองเห็นได้ด้วยตาที่ได้รับการฝึกฝนอาจไม่สามารถแยกความแตกต่างได้ด้วยการวิเคราะห์เฉพาะการเปลี่ยนแปลงของความยาวลำตัว

โดยรวมแล้ว สัตว์เหล่านี้แสดงการตอบสนองเชิงพฤติกรรมที่แตกต่างกันในเชิงปริมาณและคุณภาพเมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์กลุ่มควบคุม ซึ่งได้รับสิ่งเร้าที่ไม่ได้จับคู่ (รูปที่ 1D และ 2 C และ D)

ยิ่งไปกว่านั้น การควบคุมแบบใช้แสงอย่างเดียวและแบบช็อตเท่านั้นช่วยให้เราสามารถแยกแยะผลกระทบที่อาจเกิดขึ้นจากการแพ้หรือการปรับสภาพหลอกที่เกิดจากการนำเสนอซ้ำๆ ของ CS หรือ US เพียงอย่างเดียว ตามลำดับ (14)

การสังเกตของเราในทุกสภาวะการควบคุม (รูปที่ 1D และ 2 C และ D) แนะนำว่าผลกระทบที่อาจเกิดขึ้นจากการกระตุ้น CS หรือ US ซ้ำนั้นค่อนข้างจำกัด ดังนั้นจึงไม่ได้อธิบายความแตกต่างของพฤติกรรมที่สังเกตได้ในสภาพที่จับคู่และโต้แย้งอย่างยิ่งสำหรับการเรียนรู้แบบเชื่อมโยง

ในสิ่งมีชีวิตจำลองส่วนใหญ่ มีการระบุวงจรประสาทและกลไกระดับโมเลกุลที่รับผิดชอบรูปแบบเฉพาะของความทรงจำ ดูเหมือนว่าพวกมันจะได้รับการอนุรักษ์อย่างน่าทึ่งในกลุ่มไบลาเทเรียน (7) ทำให้เกิดคำถามว่าพวกมันมีอยู่ในไนดาเรียนด้วยหรือไม่ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการมีอยู่และบทบาทที่เป็นไปได้ของสารสื่อประสาทแบบคลาสสิกหรือสารควบคุมสื่อประสาท เช่น เซโรโทนินและโดปามีนยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ (15)

ในทำนองเดียวกัน บทบาทของ cyclic adenosine monophosphate และเอฟเฟกต์ปลายน้ำ เช่น โปรตีนไคเนส A (PKA) หรือโปรตีนที่จับองค์ประกอบตอบสนองของแคมป์ (CREB) ยังคงเป็นประเด็นสำคัญที่ต้องอธิบาย ในทางกลับกัน เป็นไปได้เช่นกันที่การเรียนรู้แบบเชื่อมโยงพัฒนาอย่างอิสระใน cnidarians และอาศัยกลไกที่แตกต่างกัน (16)

ในที่สุด การเรียนรู้ใน cnidarians อาจถูกมองว่าเป็นตัวอย่างที่น่าสนใจของ "การรับรู้ที่เป็นตัวเป็นตน" กล่าวคือ การรับรู้โดยไม่มีสมองส่วนกลาง (1, 3, 4) และทำให้เกิดคำถามที่น่าสนใจเกี่ยวกับการประมวลผล การจัดเก็บ และการระลึกถึงการเชื่อมโยงที่เรียนรู้ในสิ่งเหล่านี้ สัตว์.

วัสดุและวิธีการ

สัตว์ตัวผู้และตัวเมียที่ยังไม่แยกประเภทถูกเก็บไว้ที่ 19 องศา และตามรอบแสง 12:12 สำหรับการทดลองการเรียนรู้ สัตว์ 10 หรือ 18 ตัวต่อกลุ่ม (สำหรับการทดสอบอัตโนมัติหรือการวิเคราะห์ด้วยตนเอง ตามลำดับ) จะถูกย้ายในตอนเช้าไปยังจานเลี้ยงเชื้อสี่เหลี่ยมในห้องที่เก็บไว้ที่ 19 องศา

สัตว์/จานสี่กลุ่มได้รับการปรับสภาพและทดสอบพร้อมกันสำหรับการทดลองแต่ละครั้ง: 1 กลุ่ม/เงื่อนไข ได้แก่ กลุ่มจับคู่ ไม่จับคู่ กลุ่มเบาเท่านั้น และกลุ่มช็อกเท่านั้น (รูปที่ 1C) กลุ่มจับคู่ 2 กลุ่มและกลุ่ม 2 กลุ่ม ไม่จับคู่ (รูปที่ 2) ส่วนต่าง ๆ ของร่างกายสัตว์ถูกติดตามโดยใช้ DeepLabCut 2.2.0.2 (13) และวิเคราะห์ข้อมูลใน R (17)

ความพร้อมใช้งานของข้อมูล วัสดุ และซอฟต์แวร์

เอกสารประกอบการเรียน ระเบียบการโดยละเอียด และวิธีการทั้งหมดได้อธิบายไว้ในภาคผนวก SI ข้อมูลและรหัสถูกฝากไว้ในที่เก็บ Zenodo (https://doi.org/10.5281/ zenodo.7568367) (18)

กิตติกรรมประกาศ

เราขอขอบคุณ Fabian Rentzsch สำหรับข้อเสนอแนะของเขาเกี่ยวกับเวอร์ชันก่อนหน้าของต้นฉบับนี้ และผู้ตรวจสอบที่ไม่ระบุชื่อสองคนสำหรับความคิดเห็นที่เป็นประโยชน์ซึ่งช่วยปรับปรุงงานของเรา นอกจากนี้ เราขอขอบคุณสมาชิกของห้องปฏิบัติการ Sprecher สำหรับการสนทนาที่สร้างสรรค์ และ Rudolf Rohr สำหรับคำแนะนำในการวิเคราะห์ข้อมูล งานนี้ได้รับการสนับสนุนโดย Swiss NSF ให้ IZCOZ0_182957 แก่ SGS

อ้างอิง

P. Lyon อะไรคือ "ความรู้ความเข้าใจขั้นต่ำ" เวอร์ชันกึ่งอบ? ปรับ. ประพฤติ 28, 407–424 (2020)

2. AB Barron et al., รวบรวมคำจำกัดความที่หลากหลายของการเรียนรู้ เทรนด์ Neurosci 38, 405–407 (2558).

3. FA Keijzer การบรรจบกันของวิวัฒนาการและความรู้ความเข้าใจที่เป็นตัวเป็นตนทางชีววิทยา โฟกัสอินเทอร์เฟซ 7, 20160123 (2017)

4. P. Lyon, F. Keijzer, D. Arendt, M. Levin, Reframing cognition: ลงไปสู่พื้นฐานทางชีววิทยา ฟิลอส. ทรานส์ ร. สังคม บี ไบโอล. วิทย์ 376, 20190750 (2564).

5. SJ Gershman, PE Balbi, CR Gallistel, J. Gunawardena, พิจารณาหลักฐานการเรียนรู้ในเซลล์เดียวอีกครั้ง ฉบับที่ 10, e61907 (2021).

6. ก. ดุษฏีสูร, การเรียนรู้สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว. ชีวเคมี ชีวฟิสิกส์ ความละเอียด ชุมชน 564, 92–102 (2021).
7. ER Kandel, Y. Dudai, MR Mayford, ชีววิทยาระดับโมเลกุลและระบบของหน่วยความจำ เซลล์ 157, 163–186 (2014)

8. K. Cheng การเรียนรู้ใน Cnidaria: การทบทวนอย่างเป็นระบบ เรียนรู้. ประพฤติ 49, 175–189 (2564).

9. MJ Layden, F. Rentzsch, E. Röttinger, การเพิ่มขึ้นของดอกไม้ทะเลดวงดาว Nematostella vectensis เป็นระบบแบบจำลองเพื่อตรวจสอบการพัฒนาและการฟื้นฟู: ภาพรวมของดอกไม้ทะเลดวงดาว Nematostella vectensis สหวิทยาการ Wiley รายได้ Dev ไบโอล 5, 408–428 (2559).

10. JV Haralson, CI Groff, SJ Haralson, การปรับสภาพแบบคลาสสิกในดอกไม้ทะเล, Cribrina xanthogrammica ฟิสิโอล ประพฤติ 15, 455–460 (พ.ศ. 2518).

For more information:1950477648nn@gmail.com